РУС | ENG | УКР

 

 

Карта сайта

Структура популяции

Различные авторы при описании жизни популяций используют понятия генофонда, морфологических характеристик, динамики численности, трофических связей, поведенческого стереотипа, внутрипопуляционной структуры, образа жизни. Мы остановимся на вопросах внутрипопуляционной структуры и на образе жизни копытных животных.

Как указывает Н. П. Наумов (1967), существенными составляющими внутрипопуляционной структуры являются возрастная и половая структура, биологическая (этологическая), или пространственная организация популяций.

Существенный вопрос — структуру каких популяций необходимо изучить, поскольку определению популяции могут отвечать достаточно различные по числу и занимаемому пространству группы особей, что позволяет выделить популяции разных рангов (Пантелеев, 1968). Северные олени, гну, сайгаки, степные бизоны в некоторые периоды образуют скопления до 100—200 тыс. особей. По сути дела, вся географическая популяция (т. е. население целого ландшафта) оказывается перед наблюдателем. Но у этих же видов мы можем найти гораздо более дробную структуру. Например, у северных оленей и сайгаков в зимний период можно выделить экологические популяции (олени лесотундровой зоны юга Таймыра, сайгаки Приаральских Каракумов, сайгаки Устюрта и т. п.), а в некоторых случаях и элементарные: северные олени, остающиеся зимовать в некоторых благоприятных районах тундры, островные популяции диких оленей и сайгаков. Существование подобной лабильности в делении вида на популяции разного ранга отмечено Н. П. Наумовым (Наумов, 19736), указавшим, что подобная организация вида есть основа его целостности и в то же время обеспечивает приспособление отдельных групп животных к локальным условиям.

Целостность вида у копытных обеспечена подвижностью миграционных потоков, а также нерегулярными выселениями животных из центральной части ареала на периферическую во время массовых размножений. Отдельные потоки миграций могут то затухать, то снова наполняться, возможны неожиданные крутые отклонения от обычного пути, в результате чего происходит переход большой группы особей из одной географической популяции в другую.

Популяции разного ранга и их структура образуют два параллельных ряда явлений — взаимосвязанных, но не тождественных. Выделение популяций в первую очередь связано с генетическими задачами. Однако на практике часто применяется критерий их пространственной приуроченности. Чаще используется привязка к границам определенного элемента биогеоценоза. Между тем не может вызывать сомнения факт, что пространственное размещение животных по территории — важный элемент приспособления популяции к условиям среды и, таким образом, оно не может служить главным признаком для разграничения популяций. Из того, что мы не умеем выделить в миграционных скоплениях животных представителей разных популяций, еще не следует, что последние исчезли. Хотя мы и в популяциях, и в стадах считаем животных, неправильно утверждать, что популяция делится на стада, колонии, семьи и т. п. Способность к образованию определенных групп — это одна из характеристик популяции, один из механизмов ее взаимодействия со средой.

Таким образом, понятие внутрипопуляционной структуры может быть отнесено к популяциям всех рангов, служит как бы общей их характеристикой.

Возрастная и половая структуры

Приступая к изучению какого-либо вида копытных, мы прежде всего описываем половозрастные классы животных. Врожденные особенности данной особи и облигатное обучение предопределяют его последовательный переход из одного класса в другой.

Очевидно, что переход из одного класса в другой связан главным образом с возрастом. Однако условия существования популяции также могут играть существенную роль. Слабая упитанность, болезнь могут замедлить рост животного и темпы полового созревания. Наоборот, в благоприятной обстановке значительная часть молодых животных начинает раньше обычного участвовать в размножении. Точно также переход в класс стариков у самцов, часто сопровождающийся выделением из группы и жизнью в одиночестве, зависит от упитанности, которая в свою очередь определяется многими причинами: обилием корма и его доступностью, благоприятностью климата, интенсивностью конкуренции в данной популяции, числом самок, приходящихся на одного самца, и другими.

Вполне очевидно, что животное реагирует на оппонента в зависимости не от его года рождения, а от проявления того или иного поведения и обладания определенным обликом. Соответственно количество половозрастных классов в популяциях данного вида определяет разнообразие возможных сочетаний контактирующих животных.

Как мы знаем, все копытные легко различают изменение формы головы, а иногда и туловища соседей. Компаньоны способны опознавать друг друга по запаху и голосу. Новорожденные уже в возрасте нескольких дней узнают своих матерей. Бараны (Geist, 1971), благородные олени (Lincoln, 1972) распознают по рогам иерархический ранг оппонента. Все эти факты позволяют нам утвердительно ответить на вопрос, различают ли животные половозрастной класс соседей? Однако куда менее ясен ответ на вопрос — чем определяются реакции на соседей — их морфологией или поведением?

Несомненно, что самец сексуально реагирует на самку даже при полном отсутствии с её стороны каких бы то ни было реакций. Однако уже в отношениях между самцами полное отсутствие реакций одного из них воспринимается как агрессия. Об этом свидетельствуют и опыты с надувными резиновыми зверями, снятые на кинопленку Б. Гржимеком. Такие неподвижные модели подвергались атакам носорогов, хотя эти животные терпимы к пребыванию на своей территории других самцов, если те демонстрируют подчинение (Owen-Smith, 1974). Неподвижные овцы и лошади, больные или спящие, вызывают у соседей подход и обследование, иногда и агрессивную реакцию. Все это заставляет усомниться в методике Гайста по определению способности горных баранов к распознаванию классов друг друга, в основе которой лежит учет числа взаимодействий между животными разных классов (Geist, 1968). Многочисленные данные, полученные Гайстом, а также другими исследователями, свидетельствуют о том, что агрессия между баранами (сражения, обнюхивания предглазничных желез оппонента, демонстрация специфических поз) наблюдается почти всегда между животными одного класса. По мнению Гайста, это связано с опознаванием класса оппонента и агрессивностью самцов лишь по отношению к животным своего же класса. Между тем легко заметить, что точно такой же результат учетов взаимодействий между разными классами животных мог бы быть получен, если бараны реагируют на соответствующую активность оппонента.

Этот вывод можно подтвердить наблюдениями за другими видами копытных. У северных оленей бои между двухлетними самцами и более взрослыми не наблюдаются главным образом вследствие несовпадения сроков гона. У лошадей косячные жеребцы не преследуют других жеребцов, проявляющих поведение подчинения. Они также равнодушны к меринам (облик взрослого жеребца, но отсутствует половое и связанные с ним ритуальные элементы иерархического поведения). У гну (Estes, 1969а) в стадах «холостяков» самцы не агрессивны в отношении друг к другу. Правда, холостяки газели Томсона (Walther, 1972а), и объединившись в стада, остаются драчливыми. В периоды массовых миграций копытных все животные ведут себя миролюбиво.

Идея Гайста о распознавании облика как главном факторе отношения к оппоненту привела его к интересному и далеко идущему выводу. Он выдвинул гипотезы о неотении и педогенезе у горных баранов как важном факторе социальных взаимоотношений. Гайст пишет: «...самки и молодые самцы настолько похожи, что эти классы зачастую трудно различить... Можно предположить, что самки как бы остановились в своем развитии на стадии молодого самца, в то время как самцы достигают полного развития и зрелости в 8—9-летнем возрасте... Поскольку бараны достигают половой зрелости к 1,5—2,5 годам, а заканчивают рост на 6 или 7 лет позднее, то их можно рассматривать как сексуально зрелые ювенильные формы (неотения). Поскольку самки останавливаются в развитии и никогда не достигают возможного для горных баранов роста, то их в течение всей жизни можно рассматривать как сексуально зрелых ювенильных особей (явление, называемое педогенезом)». Следовательно, полностью взрослые и зрелые животные — это самцы старшего класса, в то время как все другие животные могут считаться ювенильными на разных стадиях развития. Гайст полагает, что эти явления эволюционно закреплены у горных баранов как способ отключения агрессивности взрослых самцов от более молодых, которые как бы маскируются под самок. Это обстоятельство является причиной мирного существования в группах горных баранов самцов разного возраста, что существенно в условиях сложного пространственного поведения и важной роли старых, опытных животных в сохранении всей группы (Geist, 1971в).

Существенной характеристикой популяции является процент взрослых самцов и самок, участвующих в размножении в данном году. Увеличение числа спаривающихся самцов может иметь ограниченное значение. Установлено, что потенциальная возможность самцов спариваться с самками намного больше (в три раза и больше), чем от них требуется в действительности, так что оплодотворение самок бывает всегда обеспечено. В то же время можно полагать, что в благоприятный год, когда процент размножающихся самок велик, может иметь значение и участие части молодых и старых самцов. У видов со сложной этологической структурой после благоприятного года может появляться множество новых групп, для которых требуется больше самцов. Несомненно также, что увеличение числа размножающихся самцов может вести к увеличению борьбы между ними, к улучшению полового отбора.

Большее число самок, участвующих в размножении, может прямо вести к большему числу новорожденных и к быстрому подъему численности. Однако участие в размножении самок в значительной мере определено наследственными видовыми особенностями: длительностью беременности, длительностью выкармливания. Так, верблюды не могут принести больше, чем 1 верблюжонка в 2 года, а у северных оленей и сайгаков, наоборот, ежегодное размножение является правилом. Однако у быков и лошадей самки могут телиться и ежегодно, и через год или еще реже, что связано с, условиями прошедшего года.

Этологическая структура

К этологической структуре следует отнести все формы упорядочения взаимоотношений особей в популяции: образование групп, вожаков, поддержание индивидуальной и стадной дистанции, иерархию, образование сети защищаемых территорий. Отдельные формы этологической структуры связаны с определенными адаптивными функциями. Так, сохранение связей между животными в семьях, компаниях, гаремах обеспечивает передачу традиций. С увеличением размера группы связано у копытных противодействие гнусу, хищникам, неблагоприятным погодным факторам, приспособление к снежному покрову. Иерархия и защита территории связаны с упорядочиванием взаимоотношений животных и пространственным распределением их. Явление «руководство — следование» наиболее существенно при уходе группы от опасности и при миграциях. Поддержание определенной дистанции между животными обеспечивает рассредоточение их по территории.

Польза, извлекаемая каждым членом скопления от соседства других животных, неизбежно сопровождается и некоторым вредом (отравление среды продуктами метаболизма, недостаток жизненных благ). Возникает конкуренция, которая у копытных лишь в редких случаях ничем не огра­ничена и хаотична. Такая свободная конкуренция наблюдается между се­верными оленями зимой (принадлежащими к одной возрастной группе). По наблюдениям К. Н. Игошиной и Е. Ф. Флеровской (1939), взрослая оленуха в течение суток отгонялась другими оленями от кормовой лунки 42 раза или в среднем 5 раз за час кормежки. В то же время и она сама отгоняла других оленей в среднем 2 раза за час кормежки. Здесь можно предположить даже адаптивную ценность подобного постоянного обмена лунками, улучшающего условия пастьбы всех оленей (дополнительный адаптивный эффект объединения в группу).

Упорядочивание конкуренции может строиться на основе агрессии или без нее. Лоренц (Lorenz, 1966) отмечает, что агрессия связана с личными, индивидуальными отношениями между особями, и, наоборот, такие отношения невозможны без агрессии. Надо заметить, что подобное утверждение не должно давать повода для каких бы то ни было попыток экстраполировать понятие агрессии на систему социальных отношений между животными в целом (по Т. Гоббсу «Война всех против всех»). Речь идет лишь о двух противоположных тенденциях любых личных отношений — притяжения (социальность) и отталкивания (агрессивность). На их основе конкуренция разрешается путем иерархии, соблюдения дистанции, охраны территории.

Группам с личными отношениями между животными, с распознаванием ими друг друга Лоренц противопоставляет анонимную стаю без лидеров (стаю океанических рыб). Основным механизмом разрешения конкуренции в подобных анонимных стаях является изменение особями своего пространственного положения относительно других членов скопления. Подобное явление часто наблюдается и у копытных. Оно описано мной у северных оленей под названием «движение конкуренции» (Баскин, 19706) и обнаружено у баранов, лошадей, сайгаков. Очевидно, что при движении конкуренции лошади не забывают друг друга, однако распознавание здесь не имеет никакого значения. Животные конкурируют за место с подветренной стороны табуна (во время буранов) точно так же, как это происходит в анонимных скоплениях.

Группы. Изучение так называемой «стадности копытных» велось множеством исследователей. Однако до недавнего времени основным методом являлся статистический анализ размера встреченных групп животных. Нередко он давал лишь поверхностное представление об объединенности животных в группы. Например, регистрация крупных скоплений животных со сходной активностью (во время миграций, при появлении на небольшом участке пастбищ свежей травы) вела к резкому завышению показателя стадности (среднего размера встреченных групп). Уже давно замечено, что подобные скопления не являются в действительности едиными группами, и в дальнейшем разбиваются на ряд более мелких (Банников, 1954).

С развитием исследований зоологи начинают уделять больше внимания естественной композиции групп, т. е. выяснению, из скольких семей она состоит, какого рода взаимоотношения связывают животных. Это позволяет усложнить статистический анализ, вычислять средние размеры семей, групп, стад после разбивки множества зарегистрированных размеров встреченных групп животных на подмножества. Такой подход использован при выяснении размера группировок у горных баранов, верблюдов, сайгаков (табл. 1). Сходные взгляды высказывает О. А. Соломатин (1973).

1. Размеры групп (в головах) у копытных

 

Вид

Семья

Компания

Стадо

Скопление (макс.)

Лошадь Пржевальского *

2-4

6–8

 

 

Лошадь породы джабе

2–4

2–15

30–40

800

Зебра равнинная **

2–3

2–16

 

 

Верблюд дикий ***

2–3

2–8

15–30

50

Верблюд домашний

2

2–11

30–40

80

Северный олень

2

2

40–400

80 000

Зубр *** .

2

4-8

15–30

40

Сайгак

2–3

2–3

30–40

20 000

Архар

2–3

8–20

20–40

350

Овца

2–3

3–6

30–70

800

* н. м. Пржевальский (1946), II. К. Козлов (1906), Г. Е. Грум-Гржимайло (1892).

** Klingel (1969а).

*** Д. П. Филатов (1912), С. Г. Калугин (1968).

Естественная композиция групп весьма существенна при изучении вопросов передачи традиций от старших животных к младшим, оборонительного поведения, использования пространства. Но противодействие гнусу, снежным или пыльным бурям, адаптации к снежному покрову в значительной мере связаны и с числом животных в группе, а природа их отношений менее существенна.

Низшим элементом этологической структуры можно считать единичную особь (Walther, 1972а). Это вполне целесообразно, если иметь в виду половозрелых самцов, охраняющих территорию, взрослых животных, ведущих в закрытых биотопах одиночный территориальный образ жизни (дукеры, кабарги, оленьки). Однако лишь с большим сомнением можно признать в качестве самостоятельной единицы молодых животных у большинства высоко социальных видов, обитателей открытых ландшафтов (баранов, лошадей, газелей и т. д.). Это имеет смысл лишь при изучении взаимодействия животных в группах, поскольку у социальных видов копытных выжить в одиночку молодняк не может, ищет компаньонов или, хотя бы, присоединяется к группе животных другого вида (известны примеры присоединения антилоп к страусам, гну к зебрам и т. п.).

У всех копытных можно выделить семью, т. е. самку с ее потомством. В семью нецелесообразно включать самца, поскольку он бывает связан главным образом с самкой, а не с потомством, и его забота о последнем, как мы видели у лошадей, определяется его заботой о своем косяке. При выделении семьи существенна взаимосвязанность поведения матери и ее малыша, их способность распознавать друг друга, а не кровное родство. Последнего может и не быть.

В семье мать привязана к малышам, побуждаемая материнской активностью. Последняя в значительной мере связана с потребностью кормить молоком, с наличием в крови гормона пролактина. Малыши, в свою очередь, привязаны к матери прежде всего как к кормилице. Однако, уже начиная с периода социализации, у них появляется и социальная привязанность к матери. Распознавание животных своего вида формируется на основе распознавания облика матери и одновременно отрабатывается дифференцировка матери от соседей. Таким образом, уже в период выкармливания молоком семья объединяется не только на основе отношений «потребителя—производителя» молока, но и за счет личной социальной привязанности.

Идея агрегаций животных, основанных на личном распознавании, выдвинутая Н. П. Наумовым (1967), кажется весьма плодотворной. Она привлекает наше внимание к объединениям, основанным на социальной активности животных, т. е. на восприятии определенных членов популяции как благоприятного фактора среды и ощущении дискомфорта, когда они отсутствуют. Такие агрегации существенно отличны от объединений на основе пищевой и материнской активности (семьи), половой (гаремы), оборонительной (стада).

Н. П. Наумов предложил называть группы знакомых животных парцеллярными («парцелла»—уменьшительное от лат. pars — часть, так в средние века называли небольшой участок, на котором крестьянин вел свое хозяйство). Наумов связывает формирование парцеллярных групп с обитанием животных на одном участке. Как мы видели в предыдущих главах, есть смысл различать личное распознавание (знакомство) и личную привязанность особей. В последнем случае мы имеем более высокий уровень социальных отношений. Животные стремятся постоянно находиться вместе, допускают компаньонов в пределы индивидуальной дистанции. Между ними гораздо больше обмен приобретенными навыками, что обеспечивает передачу традиций. У некоторых видов для образования личных связей, а также лучшего распознавания большое значение имеет груминг. Он имеется у лошадей, чернохвостых и белохвостых оленей (Palmer, 1951; Linsdale, Tomich, 1953; Miller, 1971), аксиса (Graf, Nichols, 1967). Нередкий случай — объединение компании за счет привязанности к определенному вожаку (обычно к старой самке).

Группам лично привязанных животных целесообразно дать особое название. В этой работе принят термин «компании», а члены групп названы «компаньонами». Мы анализировали состав и взаимоотношения особей в компаниях лошадей, быков, горных баранов.

Компании у копытных довольно разнообразны. Как уже отмечалось, семья — тоже компания. Социальная привязанность нескольких взрослых самок друг к другу обычно ведет к агрегации также и их потомства. Образуется так называемая «маточная» группа. Помимо самок и молодняка она может включать и взрослых самцов, не проявляющих вне периода размножения полового поведения. Маточная группа является важнейшим типом компаний, поскольку от взаимоотношений в ней особей зависят процессы формирования поведения и выживания молодых. Между молодыми животными возникают собственные связи, что служит предпосылкой к отпочкованию через год новой группы. Особый случай составляют компании горных баранов, быков, которые представляют собой конгломерат нескольких семей и отдельных животных, объединенных общей привязанностью к одному вожаку.

Личное знакомство встречается у копытных очень часто. Знакомы жеребцы соседних территорий у зебры Греви, косуль, антилоп. Особенно важно выявлять существование парцеллярных групп у видов, у которых лично знакомые особи имеют общие или перекрывающиеся участки обитания. Например, летом у кавказских туров можно видеть парцеллярные группы, включающие самок и молодняк, которые используют общий участок обитания. Изо дня в день на сравнительно небольшом участке, включающем скалы (здесь расположены убежища), осыпи и травянистые участки у их подножья, а также вдоль гребней (места кормежки), можно видеть одних и тех же туров. Они держатся семьями (самки с козлятами) или маленькими компаниями (молодняк), между которыми существуют взаимная сигнализация об опасности и наличии корма, установлена иерархия. Однако эти группы передвигаются по участку независимо, отдыхают врозь, ритм активности не синхронизирован, при тревоге они часто спасаются каждая своим путем.

Хороший пример парцеллярной группы дают нам зубры, лесные бизоны. Небольшие компании (особи лично привязаны) обитают на одном участке, нередко собираются в большое стадо и тогда видно, что животные знакомы (например, помнят иерархический ранг друг друга). Представление о парцеллярной группе очень близко к понятиям «региональная популяция» (Sugiyama, 1969) и «номадная группа» (Suzuki, 1969), предложенным для характеристики шимпанзе,— обитателей одного урочища, независимых в своем поведении, но несомненно знакомых. Последнее удостоверяли наблюдения за сигналами опознавания (жестами, звуками) при встрече животных и их агрессией по отношению к «чужакам», завезенным экспериментаторами из другого урочища.

Компании у копытных обычно основаны на личной привязанности 3-4 животных. Парцеллярные группы могут включать до 50 особей.

Гаремы (косяки) дают нам пример наиболее сложной агрегации, включающей компании, объединенные воздействием самца. У многих видов копытных, у которых самцы более или менее длительно охраняют территорию, происходит объединение маточных групп с хозяином территории, на которой животные находятся. В некоторых случаях (благородные олени, газель Гранта, сайгаки) самцы пытаются силой удержать группу самок на своем участке. Описаны достаточно длительные агрегации животных такого рода (у газели Гранта несколько месяцев — Walther, 1972). Хотя здесь, видимо, нельзя говорить о настоящих гаремах, поскольку нет достаточной социальной привязанности между животными, подобные агрегации несомненно приближаются по своему устройству к гаремам. Как уже неоднократно отмечалось, в поведении вожаков-доминантов элементы, связанные с владением территорией (защита, мечение, удержание на ней самок), очень сильны. Можно предположить, что создание самцами сети охраняемых территорий было промежуточным этапом в формировании настоящих гаремов. Об этом, в частности, свидетельствует существование охраны территорий у молодых куланов (Соломатин, 1973); у зебры Греви и африканского осла (Klingel, 1969а, 1972).

Стадо объединяет несколько компаний или парцеллярных групп, помимо самца-доминанта здесь находится и несколько самцов низших рангов. Стадо характеризуется взаимосвязанностью поведения животных, что подразумевает некоторую длительность их пребывания вместе, существование координаций действий (следование за вожаком, нередко единое направление движения), установление иерархии. Последнее подразумевает определенное знакомство животных (хотя бы некоторых) друг с другом. Наиболее очевидно приложение термина стадо к группам быков, баранов, канн, включающих самок с молодыми и нескольких самцов, между которыми установлена иерархия. Однако взаимосвязанное поведение может наблюдаться и в группах северных оленей, сайгака, которые тем не менее не очень устойчивы. Наблюдая за ними несколько часов, убеждаешься, что обмен особями между группами, деление или объединение последних — вполне обычны. Семья, парцеллярная группа, гарем связаны с удовлетворением определенного побуждения животных. Подобную функцию имеет и стадо. Остановимся на этом вопросе подробнее.

Находясь в группе, животные получают значительные преимущества. Здесь ограничимся кратким перечислением известных на сегодня адаптивных функций агрегации:

 

Взаимная сигнализация

Все копытные

Использование молодыми животными

поведения старших как модели для подражания

Все копытные

Агрегация в период размножения

Все копытные

Взаимопомощь при тебеневке в глубокоснежье

Все, кроме быков и верблюдов

Защита от гнуса

Северные олени, лошади

Защита от хищников

Быки лошади, овцебыки, вилороги

Защита от бурь

Лошади, северные олени

Защита от солнца

Бараны, верблюды

Большинство этих функций может осуществляться только при определенном размере группы. Бараны прячут голову от солнца в тень соседа (минимум два животных). Сигнализация требует как минимум двух животных. Здесь также может быть указан оптимум. Для обмена информацией оптимальна группа из пяти членов (Slater, 1958; Miller, 1971). В большей группе ее члены будут конкурировать друг с другом при обмене информацией. Из опыта наблюдений за копытными можно сделать вывод, что обычно они следят за двумя-тремя соседями, т. е. группа обменивающихся информацией животных состоит из трех-четырех членов.

Спокойно пасущиеся овцы и лошади меняют свое состояние (т. е. прекращают щипать траву и начинают движение), когда оно меняется у двух-трех соседей. Это многократно проверялось мной при визуальных наблюдениях, а также при просмотре отснятой кинопленки. Фильм позволяет также выяснить, как распространяется процесс возбуждения в стаде. Испуг одного животного передается только двум-трем соседям. Особый случай представляет ориентация животных на вожака при доминировании оборонительной активности.

При защите от хищников минимальным размером стада будет то, которое позволяет образовать каре. Как показал Леопольд (Leopold, 1933), вилороги становятся плотным кольцом (рогами наружу), если их не меньше 12—15. В противном случае они спасаются бегством, потому что образовать каре не могут.

Аналогична ситуация у северных оленей при защите от гнуса. Собравшись в плотную массу, олени получают возможность поочередно прятаться в глубине. Кровососущие насекомые нападают в основном на крайних животных и глубже пяти рядов не проникают. Можно рассчитать (Баскин, 19706), что минимальное число оленей в группе, при котором защищен хотя бы один из них, не может быть меньше 30. Наибольший защитный эффект достигается стадом около 1500—2000 особей, и увеличение размера выше 3000 голов мало меняет его защитные свойства.

Механизмы, упорядочивающие конкуренцию. Иерархические столкновения обычно предшествуют той активности, предмет которой явился причиной конкуренции. С этим можно связать нередкое использование условных ценностей как доказательство победы при установлении иерархии. Наиболее часто в этой роли выступает территория. При конкуренции за корм на пастбище обычно непосредственным предметом борьбы является поддержание индивидуальной дистанции, недопущение соперника в ее пределы. При конкуренции самцов лошадей и верблюдов за владение гаремом непосредственным предметом борьбы является поддержание популяционной дистанции, изгнание соперника за ее пределы.

Охрана самцами территории может также рассматриваться как иерархическая борьба за условную ценность. Размер защищаемых участков специфичен для каждого вида, меняется в зависимости от плотности населения популяции. Реальные кормовые ресурсы участка играют сравнительно малую роль. Известно, что самцы газелей, гну, куду покидают охраняемый участок, когда он не может их прокормить или с началом засухи, а не стремятся его расширить. Крайний пример дает нам пуку (Adenota kob) с ее замечательными токами, здесь условная ценность территории несомненна.

Определить территорию определенного животного обычно нелегко. Соседи регулярно навещают участки друг друга. Это вполне закономерно: территориальность — способ упорядочивания взаимоотношений, а последние немыслимы без контактов. Посещение чужой территории (обнюхивание и осматривание чужих меток) отчасти равноценно общению с ее хозяином. Точно так же пребывание на своей территории более или менее равноценно пребыванию животного в группе.

Кажется оправданной критика Айбл-Айбесфельдтом (Eibl-Eibesfeldt, 1975) мнения Шенкеля (Schenkel, 1966) о том, что территориальными следует считать животных, постоянно сражающихся с соседями. Шенкель обосновывает свои выводы данными по черному носорогу: у этого вида хозяева соседних участков не сражаются. Айбл-Айбесфельдт считает, что хозяин территории — это животное, перед которым конкурент должен в данный момент отступить. Таким образом, главный признак территориальности — доминирование определенного животного на данном участке. В другом месте или в иное время взаимоотношения конкурентов могут быть иными.

Как видим, картирование местопребывания хозяина территории и его меток позволяет лишь приблизительно определить границы участка. Результаты взаимодействия соседей позволяют нам судить о размерах территории с большей уверенностью.

Помимо территории иерархическая борьба может идти за владение вершиной бугорка — у козлов (Collias, 1956), за право проявлять поведение доминанта — у лошадей, за возможность находиться рядом с самкой — у быков (Fuller, 1960). Представление о единой природе территориальности и иерархии бытует давно и получает все больше сторонников (Alleе, 1927, 1952; Fisler, 1969; Richard, 1970; Шилов, 1973). У многих животных мы наблюдаем одновременное существование обоих явлений в различных сочетаниях. У копытных, например, сужение благоприятной территории и концентрация животных на небольшом участке обычно ведет к ликвидации территориальности и формированию иерархии. Подобная перестройка социальной структуры происходит у снежных коз (Огеamnos americanus) после выпадения обильного снега, ограничивающего площадь, пригодную для пастьбы (Geist, 1965). В оседлых популяциях белобородого гну, газелей, когда на участок территориального самца приходят мигрирующие группы с несколькими самцами, в них происходит перестройка иерархии, причем территориальный самец обычно становится доминантом в группе (Estes, 1969; Walther, 1972).

Охрана территории является широко распространенным средством удовлетворения весьма различных потребностей. Самки северных оленей, готовящиеся к отелу, доминирующие бизоны, стремящиеся устранить субдоминанта, который социально связан с самкой и потому благосклонно воспринимается ею, молодой самец кулан или северный олень, не способный занять доминирующее положение в иерархии,— все они начинают охранять территорию, стремясь таким образом достичь своей цели.

Еще теснее связано с иерархией и территориальностью соблюдение дистанции. Самцы лошадей, верблюдов охраняют территорию в пределах видовой дистанции, т. е. на расстоянии, с которого могут опознать животное своего вида. У зебры Греви самцы образуют сеть охраняемых участков, размер которых определяется в основном дальностью зрительного опознавания — присутствие на территории собственника является главным сигналом. Ржанье, а также кучи навоза на границах участка являются дополнительными метками (Klingel, 1972). Аналогична ситуация у многих антилоп, обитающих на открытых пространствах.

Поддержание индивидуальной дистанции тесно связано с иерархией. Доминанты пользуются правом нарушения индивидуальной дистанции субдоминантов. Как мы видели, половое поведение самцов всегда включает элемент иерархического поведения. Без соответствующей демонстрации доминирования (или действенного его утверждения угрозами или реальной агрессией) самец не будет допущен самкой в пределы ее индивидуальной дистанции.

Наиболее ярко иерархия заметна, когда налицо предмет конкуренции. Если же его нет, то порядок подчинения животных ничем не проявляется. Точно также отсутствие столкновений может проявляться при особом преобладании доминанта. Так, при конкуренции самцов за самку субдоминанты не только уступают дорогу, но и стараются держаться подальше от доминанта, если его превосходство значительно (у северных оленей, козлов, лошадей, быков). Однако иерархия не исчезает при отсутствии боев, и ее существование выявляется при первой же вспышке агрессивности у животных (появление чужака, повышение возбуждения в результате испуга и т. п.).

Иерархия у копытных во многом предопределена агрессивностью животных, их весом, размерами рогов, что в свою очередь связано с их физиологическим состоянием (голод, половое возбуждение), возрастом, наличием у самки детеныша, владением данной территорией. Возникает вопрос, обязательно ли связывать иерархию с конкуренцией, нельзя ли считать ее структурой популяции, обобщающей ряд особенностей животных, определяющих их доминирование. Эта проблема поставлена И. А. Шиловым (1967, 1972) и находит особое подтверждение в экспериментальном исследовании Д. А. Каменова (1973), показавшем определяющую роль индивидуальных особенностей высшей нервной деятельности животных при становлении отношений доминирования—подчинения.

Не возражая по существу данного подхода, следует сказать, что понятие иерархии было сформулировано именно как определенный ранговый порядок в группе, возникающей в результате столкновений животных (Schjelderup-Ebbe, 1922; Allee, 1927, 1952; Carpenter, 1934). Поэтому целесообразно связывать иерархию именно с конкурентными взаимоотношениями. Различия же животных по особенностям нервной системы можно считать отдельной структурой популяции или рассматривать эти вопросы вместе с генетической структурой.

Хотя иерархия связана с конкурентными взаимоотношениями, она редко является прямым составляющим конкурентного поведения. Отталкивание более слабого соперника от корма (у лошадей зимой на пастбище, у многих копытных при кормлении человеком из кормушек) служит одним из подобных примеров. Большей частью иерархия является отдельной формой поведения. После ее установления субдоминант добровольно уступает победителю предмет конкуренции. Так, бараны дерутся в период гона не за самку, а за доминирование (Ишунин, 1970). Жеребцы атакуют не спаривающихся соперников, а тех, которые проявляют реакции доминанта (соответствующие позы, ржанье).

Иерархия. Линейная иерархия типа peck-right встречается в группах копытных — лошадей, верблюдов, сайгаков, быков, баранов — довольно часто. Животное низших рангов уступает доминирующему дорогу, место на пастбище, лежку. Однако в периоды половой активности животных мы наблюдаем возникновение двух линий доминирования: самцов и самок, которые, однако, не включают неполовозрелых особей, сохраняющих свой прежний ранг. Между самцами устанавливается деспотия — право доминировать, ухаживать за самками, спариваться имеет лишь один самец. У лошадей доминирующий жеребец пресекает драки между самцами — субдоминантами. Деспотия в период гона характерна для самцов северных оленей, быков, лошадей.

Доминантные отношения наблюдаются с 3—4 месячного возраста, однако устойчивая иерархия формируется на месяц — два позже. В первый год жизни, а также в некоторых случаях после присоединения к группе нового животного, могут возникать более сложные отношения типа треугольника a>b>c>a (McHugh, 1958).

У ряда видов существует иерархия типа peck-right между половозрастными классами, основанная на различиях в весе животных, размерах и форме рогов. Внутри классов доминирование особей меняется в зависимости от их физиологического состояния, агрессивности, сытости и других факторов, т. е. имеется иерархия типа peck-dominance. Подобный тип упорядочивания взаимоотношений мы видим там, где в одних стадах находятся животные различного пола и возраста. Это обычный случай у кочующих копытных: северных оленей, сайгаков, буйволов (Sinclair,1974), ориксов (Estes, 1974, Bigalke,1974).

Коллиас (Collias, 1944) разделил группы на открытые и закрытые. Последний тип наблюдался в случаях, где все животные знают друг друга «в лицо». Путем парных контактов они устанавливают иерархию, которая и сохраняется более или менее продолжительно. Общее число таких контактов (М) может быть найдено по формуле М = N (N-1)/2, где N — число животных в группе. Очевидно, что с ростом размеров группы возможности установления иерархии уменьшаются. На это указывает Винн-Эдвардс (Wynne-Edwards, 1962).

Конечно, подобный формальный подход не всегда оправдан: объединение животных в компании делает их контакты со многими членами парцеллярной группы или стада более редкими, чем с теми, к кому они лично привязаны. Но несомненно, что у копытных, ведущих номадный образ жизни (северные олени, орикс, канны, сайгаки, буйволы, степные бизоны), а также у видов, которые объединяются на время миграций в большие стада, возможность формирования иерархии на основе личных контактов отсутствует. Мы сталкиваемся здесь с особым развитием морфологических признаков, обеспечивающих быстрое установление иерархии, особым развитием рогов, обеспечивающих относительную безвредность стычек, превращающихся в турниры. Группы кочующих копытных легко объединяются или делятся. К ним могут примыкать одиночные животные (открытый тип групп).

Вероятно, как в открытых, так и в закрытых группах немалое значение имеет способность животных определять боевые качества соперников по размеру рогов, по внешнему облику. Так, у баранов, у благородного оленя бои происходят лишь между примерно равными по силе и размеру рогов соперниками. Благородные и северные олени после сбрасывания рогов оказываются на низшей ступени иерархии (Bubenik, 1968; Баскин, 19706).

Способность животного получить в группе высокий иерархический ранг или удержать за собой территорию связана с очень многими его особенностями: размером тела, развитием морфологических органов, связанных с иерархическими церемониями, прошлым опытом сражений и др. У копытных описаны следующие предпосылки доминирования (АИее, 1952; Scott, 1958; Carpenter 1964; Bouisson Signoret, 1970; Баскин, 19706,1971):

  1. более взрослое животное (но не старое) обычно доминирует над менее зрелым;
  2. преобладают более тяжелые;
  3. преобладают с более развитым турнирным оружием — рогами, клыками;
  4. преобладают с большим развитием специальных участков меха (грива, шея и т. п.) и окраски, играющих роль релизеров при иерархических церемониях;
  5. преобладают более сильные, что обычно связано с весом тела животного, а также с его упитанностью;
  6. победу одерживают более агрессивные, что, вероятно, определяется типом нервной системы (Шилов, 1972), а также степенью заинтересованности в объекте конкуренции;
  7. степень заинтересованности в объекте конкуренции (голод, уровень содержания полового гормона в крови, материнская активность);
  8. присутствие рядом с матерью детеныша увеличивает ее агрессивность и вероятность доминирования;
  9. знание особенностей данного участка местности увеличивает шансы на победу;
  10. близость места столкновения к домашнему участку одного из конкурентов увеличивает его шансы на победу;
  11. владение данной территорией до возникновения конкуренции обычно увеличивает шансы на победу;
  12. опыт предыдущих сражений влияет на результаты последующих. Выигрывание способствует дальнейшим победам;
  13. присутствие знакомых животных при конкуренции и с инвайдерами увеличивает шансы на победу;
  14. доминирование социального партнера данного животного увеличивает вероятность его победы (принадлежность к косяку более сильного самца и т. д.).

Можно отметить, что многие черты (1, 2, 3, 4, 6) вероятного доминанта предопределены его местом в генетической, возрастной и половой структурах. Другие особенности связаны с ритмом сезонных биологических явлений (7, 8), с формированием поведения данного животного (9, 11, 12). Немалую роль играет тот факт, принадлежит ли животное к стабилизированной и хорошо организованной группе, давно захватившей и освоившей данную территорию (9, 10, 11, 13).

Пока еще недостаточно оценена роль предопределенности иерархии типами нервной деятельности животных. Можно предположить, в частности, что доместикация (например, у овцы) уменьшает число животных с сильными и подвижными нервными процессами. С этим можно связать большую терпимость домашних животных к скученности, т. е. нарушению соседями индивидуальной дистанции.

Немало случайных факторов влияет на доминирование. Использование худшего по кормности и климату участка, болезнь, опыт предыдущего сражения, более ранний захват территории, случайное уродство рогов и другие обстоятельства могут дать животному преимущество в конкуренции.

Очевидно, что доминирование во многом определено видовыми характеристиками, эволюционно выработанными и адаптивно целесообразными. Возрастные и половые отличия по весу тела и размерам турнирного оружия, сроки полового созревания, во многом определяющие изменение агрессивности и иерархического статуса животного,— все эти особенности достаточно постоянны для вида, хотя и могут меняться в соответствии с условиями среды и динамикой численности вида. С. А. Северцовым (1951) и Гайстом (Geist, 1971, 1974) созданы теории эволюции рогов как органа, обслуживающего внутривидовые отношения. Существенно замечание Гайста, что большинство видотипических признаков, используемых систематиками для копытных — рога, удлиненные участки меха, окраска его, пахучие железы и т. п.,— связано именно с этологической структурой популяций и прежде всего с особенностями упорядочивания конкуренции: иерархией и территориальностью. Это свидетельство большой роли внутрипопуляционных отношений при освоении видом экологической пищи и приспособлении к ней.

Упорядочивание конкурентных отношений дает группе существенный выигрыш. Установление иерархии ведет к прекращению боев (их заменяют ритуальные движения), что экономит силы у доминантов и подчиненных животных. Как отметил Д. Лэк (1957), при нехватке корма не вся группа голодает, а только животные, находящиеся на низшей ступени иерархии. В то же время, как мы видели у северных оленей, лошадей, наиболее слабые члены группы могут подбирать остатки корма за более сильными и таким образом сохраняют в период глубокоснежья шансы на выживание, которых они лишились бы, если пытались бы сопротивляться доминантам.

Дистанции. Выделение определенных типов дистанции: индивидуальной, стадной, видовой — отражает тот факт, что у каждого вида животных существуют наиболее благоприятные расстояния, на которых им удобнее осуществлять ту или иную активность. Это связано как с морфологией, остротой восприятия органов чувств и развитием органов сигнализации, так и с условиями формирования поведения.

2. Дистанция (в м) между животными при пастьбе и отдыхе

 

Вид

Пастьба

Отдых

индивидуальная

стадная

видовая

индивидуальная

М±m

М±m

М

М±m

Куланы

7,1±0,9

45±17

– –

Домашние лошади

5,1±0,4

50±11

500

9,5 _

Одногорбые верблюды

7,7±2,0

130±45

3000

— —

Северный олень

3±–

25 —

500

— —

Яки

7,6±1,3

— —

— —

Сайгаки

5±1,4

— —

600

2,7+0,5

Архары

2,6±0,3

— —

1200

2,5+0,3

Овцы

1,7±0,3

25 —

200

1,2+0,3

Индивидуальная дистанция — это то расстояние, на котором могут быть целесообразны агрессия между животными (реальная, а не в виде сигналов, которые могут подаваться с большого расстояния), половое поведение, взаимодействие матери и ее малыша и т. п. Стадная дистанция — это расстояние, с которого животные обычно начинают поиск компаньона, следят за направлением движения соседей, их активностью (сигнализация об испуге, следование за вожаком и т. п.). Видовая дистанция — это расстояние, с которого определяется, принадлежит ли животное к «своему» виду, осуществляется поиск социального или полового партнера. В табл. 2 приведены размеры трех типов дистанций для некоторых видов копытных. Понятно, что указанные в таблице цифры дают предельные величины дистанций. Так, наблюдение за поведением соседей по стаду и реакция на их испуг может проявляться архарами и на расстоянии в 5, 10, 50 м.

Территориальность. Охрана территории наиболее часто связана с половым поведением и тогда наиболее ярко выражена у самцов. Случаи, когда самки активно изгоняют со своего участка, редки. Обычно агрессия у самок связана со стремлением не допустить в пределы своей индивидуальной дистанции животных, с которыми они социально не связаны. Те, в свою очередь, нуждаясь в компаньонах, ищут другую группу (и, следовательно, уходят на другую территорию). Надо полагать, что у видов, этологической структуре которых свойственны компании, территориальность маточных групп основана именно на добровольном избегании чужой территории.

Охраняемая территория маточных групп зачастую совпадает с их участком обитания (однако не всегда — водопои, некоторые участки пастбищ могут быть общими у разных групп). Поэтому размеры ее бывают достаточными для прокормления группы в течение всего времени, пока используются данные сезонные пастбища. Соответственно, территориальность маточных групп можно рассматривать как возможный механизм, регулирующий плотность населения копытных в связи с кормовыми ресурсами пастбищ. Однако у многих территориальных видов мы наблюдаем выход животных для пастьбы на более кормные общие участки. Лесные и кустарниковые копытные зачастую в сумерках выходят пастись на опушки. Растения вокруг водопоев также используются разными группами.

В отличие от самок самцы охраняют территорию главным образом в связи с половой активностью. Это подтверждается многими фактами: возникновением территориальности самцов только в период гона у видов, сроки размножения которых сжаты; малым развитием половых желез у нетерриториальных самцов (из стад холостяков) у видов, размножение которых происходит круглый год. В соответствии с главной функцией территориальности самцов, половой, размеры участков определяются размерами стадной (у лошадей и верблюдов — видовой) дистанции, т. е. условием нормального осуществления половой активности. Запасы корма на участке имеют для питания самцов лишь то значение, что могут ограничить время пребывания их на данном участке. Более кормные пастбища являются местом сосредоточения маточных групп. Соответственно наиболее активные самцы стремятся захватить территории на лучших пастбищах. Холостяки же обычно используют худшие по качеству пастбища.

Территория данного самца существует потому, что он охраняет ее границы. Однако хозяин также оборудует свой участок пахучими, зрительными, а иногда и акустическими метками, знает его особенности и границы. Для мечения используется секрет пахучих желез (чаще метятся ветки деревьев, кустарников, травинки); моча, сперма, помет, зачастую откладываемый в одну кучу (Наумов, Гольцман, 1972). В качестве зрительных меток обычно используются «точки», т. е. места, где земля выбита копытами или рогами, поломанные с ободранной корой кустарники и деревья. Среди акустических меток территориальных самцов широко известны рев благородных оленей и лосей, крики ослов, «гавканье» косуль и другие.

Мечение участка обитания может вести не только к разобщению животных, но и способствовать их привлечению, воссоединению. В последнем случае, на участке нередко существуют специальные точки, куда самец и самка регулярно наведываются: оставляют мочу и кал, царапают почву — у белохвостого оленя (Moore, Marchinton, 1974), дик-дика (Гендрикс, 1974).

Другой вариант территориальности у самцов — охрана пространства вокруг косяка. Здесь охраняемая зона перемещается вместе со стадом (лошади, верблюды). Соперники отгоняются на популяционную дистанцию, т. е. на расстояние, с которого может быть опознано животное своего вида. Существенно, что при встрече двух самцов, один из них (тот, кто охраняет территорию вокруг косяка) ведет себя как хозяин — проявляет соответствующие реакции мечения, доминирования. У видов, в группах которых имеется несколько самцов, доминанты не подпускают соперников ближе индивидуальной дистанции к самке, находящейся в состоянии течки.

Пространственная структура

Против обыкновения, я отделил от пространственной структуры популяций явления территориальности и индивидуальной дистанции, поскольку они связаны с упорядочиванием взаимоотношений между животными, с их приспособлением к «внутренней среде популяций». Собственно пространственную структуру можно связывать с освоением биогеоценотического пространства, с приспособлением к внешней по отношению к популяции среде. Простейший феномен такой структуры — неоднородность рассеивания животных по пастбищу, концентрация их в местах, где корма больше или его качества более привлекательны. Группировки животных в этом случае не определяются их взаимоотношениями.

Постоянное использование животными одних и тех же мест для удовлетворения своих потребностей ведет к возникновению «участка обитания». Оно описано Дарлингом (Darling, 1937), определившим его как пространство, удовлетворяющее ежедневные потребности животного.

Даже такой кочевник, как сайгак, использует пастбища довольно упорядоченно, когда по нескольку дней (а то и недель) живет в одном и том же районе. На границе казахского мелкосопочника в июле — августе сайгаки совершают правильные суточные перекочевки, утром в горы, где проводят в ложбинах весь день, вечером на равнину, где кормятся ночью. Местонахождение, пути и направление движения сайгаков могут быть предсказаны в этот период с достаточной долей вероятности.

Участок обитания имеет так называемую сердцевинную зону (Kaufmann, 1962), включающую основные места кормежки, водопоя, убежищ, магистральные тропы. Надо учитывать условность этого названия: наиболее посещаемые места могут находиться и на периферии участка обитания. Например, самцы часто патрулируют вдоль границ своих территорий.

Образование сердцевинной зоны связано с избирательным отношением животных к пространству, с особенностями их поведения, с составом кормов, способами защиты от хищников и т. п. Более или менее длительное пребывание на участке ведет к запоминанию его особенностей. Большое значение имеют пассивное и активное мечения. Животные набивают тропы, их навоз и моча, секрет специфических пахучих желез придают убежищам, часто используемым местам «свой» запах. Лежки, выбиваемые копытами, улучшают условия отдыха, борьбы с гнусом, аналогичное значение имеют купалки (водные, грязевые, пылевые). Снятая с деревьев кора, обкусанные и маркированные секретом предглазничных желез травинки и сучки, «точки», где возбужденные самцы мочатся, выделяют сперму, валяются, выбивают почву рогами и копытами, позволяют животным сигнализировать о своем присутствии соседям. Все это можно назвать устройством участка, которое, конечно, наиболее многообразно и четко выражено в пределах сердцевинной зоны. Устройство участка обитания — это активное и пассивное освоение среды, изменение ее в интересах данного вида. Оно может возобновляться разными животными.

Использование животными участка обитания определяется не только их личным опытом, но и унаследованными от старшего поколения традициями. Устройство участка обитания возникает в результате многолетнего его использования данной популяцией. Оно является частью сигнального биологического поля, которое помогает животным ориентироваться в пространстве, используя опыт предшествующих поколений (Наумов, 1973).

Обычно группа имеет несколько участков обитания — не только на пастбищах разных сезонов, но и на одном. Переход с участка на участок случается при ухудшении условий обитания на прежнем: при пересыхании водопоя, при недостатке корма, при усиленном преследовании хищниками или охотниками. Участки часто соединяются тропами. Животные несомненно помнят не только особенности участков, но и их расположение друг относительно друга.

Определить точные размеры участка обитания трудно из-за крайне неравномерного использования животными отдельных его частей. Вероятно, возможно указать максимальную (с учетом всех, даже редких заходов) и минимальную (только сердцевинная зона) величины. Полезным оказывается учет посещаемости отдельных точек участка обитания. Сердцевинная зона обычно имеет вид «кружева»,— несколько пастбищ, соединенных тропами. Поэтому обозначать участок обитания, соединяя прямыми крайние точки, где отмечено животное, не всегда верно. Ведь зная размеры участка обитания, мы, в конечном итоге, должны предсказать оптимальную плотность населения вида в данном районе. Поэтому, чем более стенобионтен изучаемый вид, тем более строго приходится отнестись к оконтуриванию участка обитания. Это, очевидно, например, в отношении скальных копытных, обитателей приречных зарослей (особенно в пустынных и степных районах).

Переход с пастбища одного сезона на пастбище другого сезона зачастую происходит под непосредственным «нажимом» условий. Весенняя миграция может вплотную следовать за отступанием снежной линии и развитием зеленой растительности. Переход горных копытных из высокогорья вниз часто определяется выпадением глубокого снега. Однако множество фактов подтверждает мнение, что миграции — явление, связанное также с историей формирования поведения популяции, с передачей традиций от старшего поколения к младшему.

Есть все основания говорить об особом явлении в поведении: упорядоченном использовании пространства, обладающего благоприятными возможностями для существования в течение всего года. Можно назвать это пастбищным пространством, включающим сезонные пастбища и магистральные пути миграций. Вопрос этот пока недостаточно изучен, быть может, впоследствии удастся определять сезонные пастбища как стацию переживания в конкретный период, отличая их от участков местности, где животные задерживаются на разный срок, нерегулярно, не каждый год.

Возьмем в качестве примера благородных оленей. Многие их популяции существуют на одних и тех же участках круглый год. Обычно в этих местах весьма однообразные условия, оленям просто некуда кочевать, и они отыскивают более благоприятные места для кормежки, защиты от зимних бурь и отдыха в районе своего оседлого обитания. Они остаются зимовать неподалеку от летних пастбищ и там, где хотя и имеется возможность откочевать, но можно и остаться — в областях «снежной тени» (на подветренной стороне хребтов), по выдувам, в малоснежных высокогорных долинах. Популяция, таким образом, делится на оседлую и мигрирующую части. Последняя спускается в нижнюю часть гор. В малоснежные зимы многие олени, обычно уходящие вниз, остаются зимовать в высокогорье или возвращаются туда при наступлении очередного потепления (Александров, 1968). Некочующая часть популяции отнюдь не лишена традиций миграции (т. е. знания путей) и при внезапном ухудшении условий обитания в высокогорье тоже откочевывает вниз (Насимович, 1936, 1939, 1955).

Аналогичные явления описаны Мури (Murie, 1951) для Йеллоустонского национального парка США. Здесь большая часть оленей проводит лето в высокогорной части, а на зиму переходит в более низкие части заповедника. Небольшие группы оленей, однако, остаются зимовать на тех же пастбищах, где провели лето, используя склоны, где снег не накапливается или сдувается ветром. В Приморье изюбри, хотя и не совершают больших перекочевок, но переходят зимой на южные склоны, где снег меньше, а в конце зимы — обратно на северные, где не образуется наста (Абрамов, 1963).

Зимние пастбища расположены в наиболее низких частях горных районов. Олени зимуют на участках, где снег не глубже 50—60 см, однако большей частью средняя глубина снега в местах их зимнего обитания не превышает 30—40 см. Самцы способны двигаться в более глубоком снегу, чем самки, лишь бы обилие корма компенсировало затруднения в передвижении (Насимович, 1955). В Кавказском заповеднике небольшие группы самцов зимуют у верхней границы леса, придерживаясь теневых склонов, где снег мягок. Возможно, это избавляет их также и от нападения волков, концентрирующихся в нижней части гор, где держится основная масса оленей и кабанов (Деревянко, Жарков, 1953).

Площадь, занимаемая группой оленей зимой, невелика: в Саянах 5-6 га (5-6 голов), в Кавказском заповеднике она может быть в 40—50 га (3 самки), в Воронежском — 200 га (Мертц, 1953; Насимович, 1955; Александров, 1968). При глубокоснежье олени малоподвижны, за сутки они проходят 1—2,5 км, пасясь в пределах небольшого участка.

Многочисленные тропы, целые участки, где снег раскопан, кормившимися оленями, лежки, многочисленные кучки помета — все это создает впечатление хорошо обжитого оленями места уже через два—три дня после последней пороши. Именно зимние участки обитания оленей Сетон назвал «домашней землей»—home ground (Seton, 1927). Среди зоологов нашей страны такие участки длительного обитания оленей и лосей зимой часто называют стоянками.

Летние пастбища располагаются выше в горах или ближе к морю, т. е. там, где позже наступает лето, а следовательно, и позже развивается молодая растительность. Самки и молодняк проводят лето в верхнем поясе леса, а самцы поднимаются вплоть до нивального пояса. Откочевывая на летние пастбища, олени удлиняют сроки питания молодой зеленью. В отличие от кабанов олени не совершают перекочевок в места массового созревания плодов (в дикие фруктовые, буковые и дубовые леса). Здесь кормятся лишь местные животные.

Пастбища периода гона обычно расположены там же, где и летние, но к этому времени здесь уже вступает в свои права осень — появляются иные корма, пересыхают мелкие ручьи, по ночам случаются заморозки. С началом рёва самцы выбивают «точки» — царапают передними ногами по земле, постепенно выбивая растительность. Точок имеет специфический запах мочи и спермы зверя.

Миграциям благородных оленей посвящено довольно много исследований. Обзор их создает впечатление, что олени, хотя и имеют миграционные традиции (реагирование на определенные сигнальные раздражители, знание путей миграций), но в значительной мере оттесняются осенью с пастбищ все более глубоким снежным покровом, а весной поднимаются вверх, вслед за линией таяния снега, потому что находят здесь молодую зелень. Хорошим подтверждением этому служит длительность периода откочевок — до 1,5—2 месяцев (Насимович, 1955). Для оленей не характерны массовые одномоментные миграции, подобные тем, что бывают у северных оленей и косуль. Такие массовые подвижки случаются после больших снегопадов, которые воздействуют на всю популяцию. Растянутость осенней и весенней миграций говорит о том, что сигнальные факторы (действующие на всех животных сразу и потому способные вызвать массовые и одномоментные миграции) играют второстепенную роль. А.А. Насимович называет среди них «зазимки» (выпадение снега, похолодание), изменения направления ветра, окраски ландшафтов и особенностей кормов. Достаточная устойчивость оленей к неблагоприятным условиям — снегу, холоду, бескормице, разнообразные условия близко расположенных участков во многих местностях, где обитают крупные популяции оленей, создают возможность именно «паллиативных» миграций.

Не следует преуменьшать роли традиций в миграциях благородных оленей. Многие авторы, в частности, указывают, что некоторые олени начинают откочевку на зимние пастбища, когда снег на летних еще отсутствует. Особенно заметно это явление в малоснежные зимы. Другое существенное явление — откочевка оленей по определенным традиционным маршрутам, неиспользование ими, казалось бы, подходящих для зимовки и близлежащих пастбищ, в то время как традиционные места зимовок находятся дальше, а путь к ним требует преодоления естественных преград. Парадоксальные наблюдения такого рода приводит Мури (Murie, 1951). В горах национального парка Олимпик (штат Вашингтон, США) группы оленей, оседло живущие в высокогорье, в период гона спускаются несколько ниже и смешиваются здесь с оленями, зимующими в нижнем поясе гор. По окончании гона эти две популяции расходятся в противоположных направлениях. При этом наблюдателю иногда удается видеть удивительную картину: встречное движение мигрирующих оленей по одному и тому же пути. Аналогичные наблюдения были сделаны в области Верхнего Йеллоустона (штат Вайоминг). По-видимому, олени достаточно привязаны к своему участку обитания, а в популяциях, имеющих сезонные пастбища, отдельные животные и группы приходят на одни и те же участки.

Анализ пространственной структуры копытных приводит к выводу, что между участком обитания и пастбищным пространством нет принципиальной разницы. В областях со стационарными условиями они могут совпадать. У многих горных копытных умеренной зоны перемещения в пределах одного пастбищного сезона столь невелики (переход на склоны, защищенные от ветра или, наоборот, обдутые ветром от снега, переход на южные, быстрее обтаивающие склоны в конце зимы и т. п.), что не всегда можно говорить о существовании двух или нескольких участков обитания, настолько их площади перекрываются. Дальность миграций с пастбищ одного сезона на пастбища другого сезона у разных видов отлична так, что можно построить полный ряд переходов.

Участок обитания связан с суточными изменениями соотношения активностей у животных: проголодались — отправились на пастбище, стало темнеть, усилилась оборонительная активность — пошли к убежищу и т. п. Пастбищное пространство предоставляет набор разных условий для осуществления одних и тех же активностей — пищевой, половой, материнской. Миграции с пастбища одного сезона на пастбища другого часто связаны не только с изменениями условий существования (похолодание, выпадение снега, увядание корма и т. п.), но и с воздействием сигнальных факторов, таких, как свет, температура, фенологические изменения, запускающих гормональные механизмы сезонных перестроек физиологии организма. С такими перестройками нередко совпадает появление миграционной доминанты в поведении.

Необходимо различать также неадекватные друг другу понятия: виды номадные (кочевые) или оседлые и виды мигрирующие или немигрирующие. В первом случае речь идет о системе использования растительности. Номады пасутся, постоянно двигаясь вперед, отщипывают от каждого растения понемногу. Участка обитания нет или он существует кратковременно. Типичные номады — северные олени, ориксы, канны, сайгаки. Оседлые копытные изо дня в день пасутся на нескольких определенных участках. Им свойственна манера кормиться почти не сходя с места (козлы, благородные олени, косули, лоси). Оседлые копытные имеют участок обитания с хорошо заметным «устройством».

Между оседлостью и номадностью существует множество переходов. Так, в принципе оседлые зубры, бараны пасутся, постепенно продвигаясь вперед, постоянно меняют места пастьбы (в пределах участка обитания) и избегают кормиться там, где еще не выветрился запах животных, находившихся здесь недавно, где имеется свежий помет. Почти все кочевники в тот или иной сезон держатся на небольшом участке, ведут себя как оседлые (северные олени в глубокоснежные месяцы и период отела, верблюды в водопойный сезон, сайгаки — весной, в период отела и в конце лета).

Под миграциями есть смысл понимать лишь переходы с пастбищ одного сезона на пастбища другого сезона, а также массовые выселения, связанные с перенаселением, стихийными бедствиями (засуха, джут, пожары). Миграции, как правило, связаны с традициями, что отражается на сроках и путях движения. У многих видов копытных мы сталкиваемся с очень короткими миграциями или их отсутствием в некоторых популяциях.

Образ жизни копытных животных

Наложение внутрипопуляционных структур друг на друга порождает массу трудностей в их разграничении, что заставляет большинство исследователей оперировать более общими понятиями. Так, вместо этологической и пространственной структуры говорят о «социальной организации» (Eisenberg, 1966; Etkin, 1967; Ewer, 1968). По-видимому, мы действительно нуждаемся в какой-то более общей категории, которая объединила бы в себе характеристику структуры популяции и подвижности входящих в нее животных.

Зоологи издавна говорят об «образе жизни» животных. В более строгом значении этот термин использовал Н. П. Наумов (1963). Он выделил два основных типа образа жизни: одиночный, часто переходящий в одиночно-семейный, и групповой (колониальный или стадный). Наумов отметил, что образ жизни животных связан с их потребностями в пространстве и способами их удовлетворения. Образ жизни включает такие характеристики, как размер групп, особенности использования пространства, склонность животных к кочевью. Быстрый прогресс в исследованиях внутрипопуляционной структуры за последние годы позволяет развить понятие образа жизни.

Наши представления об этологической и пространственной структурах и склонности к кочевью можно свести к следующим категориям. Типы групп: одиночки и семьи (самки и молодые особи), пары (самцы и самки), компании, парцеллярные группы, косяки, стада, скопления. Типы упорядочивания взаимоотношений особей: только иерархия; территориальность, внутри групп иерархия; защита видовой дистанции, внутри групп иерархия. Особенности освоения сезонного пастбища: оседлость, номадность. Среди них не упоминается существование участка обитания, поскольку оседлость всегда сочетается со знанием животными своего участка и целесообразным его использованием. Соответственно номадность одновременно характеризует популяцию, как не имеющую постоянных участков обитания.

Важно заметить, что мы находим у разных видов почти любые сочетания указанных категорий. Очень многочисленны примеры изменения образа жизни той или иной популяции при изменении условий существования. Звери, обычно круглый год проводящие на одном и том же пастбище, в особо засушливые годы начинают кочевать, живущие в одиночку или семьями в некоторые периоды жизни (миграция, гон) объединяются в стада; территориальность нередко заменяется иерархией. Несмотря на многообразие сочетаний, мы можем выделить несколько наиболее обычных вариантов образа жизни, соответствующих основным биогеоценозам и ландшафтам.

Сопоставление образа жизни животных с ландшафтом — явлением географическим — не случайно. Внутрипопуляционная структура определяется не только растительностью, хищниками и другими элементами биоценоза, но и рельефом, климатом, условиями общения и т. д. Мы не можем объяснить исходя только из функционирования биогеоценозов устройство участка обитания (тропы, убежища, места мечения), существование сезонных миграций, особенности сигнализации в лесу, горах, степи, многообразные явления, связанные с глубиной снежного покрова, ограниченностью водопоев. Эти и другие явления определяются «закономерными группировками предметов органического и неорганического мира на поверхности Земли, называемыми ландшафтами» (Берг, 1958, стр. 114). Подвижность копытных животных позволяет им приспосабливаться и использовать не только особенности нескольких ландшафтов, но и нескольких ландшафтных зон.

Изменчивость образа жизни у разных видов копытных сильно колеблется. Так, у кабана (Sus scrofa) — животного исключительно эвритопного — мы можем отметить сочетание таких особенностей образа жизни: типы группы — одиночки, семьи, компании, стада; типы упорядочивания взаимоотношений особей — иерархия, территориальность; годичная пространственная структура — без сезонных пастбищ и их наличие; особенности освоения сезонного пастбища — оседлые (Донауров, Теплов, 1938; Слудский, 1956а; Банников, 1961; Fradrich, 1974). В то же время у кабарги образ жизни мало изменчив. Ей свойственны: оседлость, отсутствие сезонных пастбищ, иерархия, одиночный образ жизни (Флеров, 1952; Шапошников, 1956; Устинов, 1967).

Большинство видов копытных характеризуется одним-двумя вариантами образа жизни. Морфология вида и видотипичное поведение обычно соответствуют какому-то одному из них. Однако в исключительных обстоятельствах возможен переход к другому образу жизни. В качестве предположения можно сказать, что животные как бы восстанавливают образ жизни, свойственный их предшественникам в эволюции. Таковы многочисленные проявления охраны территории, элементов устройства участка обитания у кочевников (например, сайгаков), образования довольно устойчивых групп (по типу компаний) у видов со стадным образом жизни.

Целесообразно вспомнить, что среди морфологических признаков, на которых основан диагноз видов и даже родов, многие обеспечивают те или иные формы поведения. Большей частью это «морфологическая поддержка» социального поведения (рога, пахучие железы, длина и окраска волос на разных участках тела, развитие хвоста и др.). После вселения в новую экологическую нишу, в процессе приспособления к ней вид одновременно приобретал характерные морфологический облик и образ жизни (Северцов, 1951; Флеров, 1952; Geist, 1966а, 1971в, 1974; Estes, 1974).

Эстес изучил корреляцию (подтвержденную расчетом критерия χ2) образа жизни и ряда экологических особенностей 69 видов (из 26 родов) африканских Bovidae. Из 29 видов, живущих одиночками или парами и очевидно моногамных, 16 обитают в низинных или горных лесах (5 — по краю мозаичной лесосаванны, 7 — в кустарниках, 1 — в болотах и 3 — в высокой траве). Из 40 видов, живущих группами, только 12 часто встречаются в лесных чащах и лишь 3 из них к ним строго привязаны. 6 дру­гих населяют опушки, 2 встречаются в самых разнообразных условиях (канна и буйвол). Таким образом, Эстес устанавливает значительную корреляцию между обитанием в закрытых биотопах и несоциальными привычками и наоборот, жизнью в открытых условиях и образованием значительных групп. Малосоциальные виды обычно оседлы (12 видов), а средне- и высокосоциальные (28) склонны к кочевкам и миграциям.

Эстес упоминает еще ряд сочетаний, представляющих интерес. Социальные животные чаще убегают от опасности, а одиночные прячутся в убежище, затаиваются, 38 одиночных видов в сравнении с 8 социальными едят листья и побеги больше, чем траву. Наоборот, 20 социальных в сравнении с 6 одиночными — травоядны или, по крайней мере, едят траву больше, чем побеги. Одиночные виды обычно невелики по размеру тела, самки их в половине случаев безроги, а остальные имеют рога меньшие, чем у самцов. Развитые рога чаще характеризуют социальные виды, причем самки по размерам рогов обычно ненамного отличаются от самцов. Одиночные животные чаще обладают покровительственной окраской, а социальные — более контрастной. У одиночных слабее выражен половой диморфизм. Все выводы Эстеса несомненно подтверждаются и на других копытных.

Каждый тип образа жизни связан с определенными вариантами внутрипопуляционных структур, между которыми существует тесная зависимость. В конечном итоге, именно обилие прямых и обратных связей между структурами (а также подвижностью животных) и определяет возможность описания образа жизни как специфического в данных условиях механизма взаимодействия популяции со средой.

Кратко опишем основные варианты образа жизни копытных. Типичным целесообразно считать тот, который мы наблюдаем вне периода миграций. Двигаясь с одного сезонного пастбища на другое, даже животные, живущие обычно в одиночку или семьями, объединяются в стада. Так, например, происходит у косуль, лосей. Разобраться в подлинной природе явлений мешает и нередкое присутствие на одних и тех же пастбищах местной и мигрирующей (проходной) популяций. Подобная ситуация нередка у белобородого гну, газелей, лосей и других копытных.

В лесах, в болотистых местностях, кустарниках, на скалах копытным свойственны оседлость, обитание в одиночку или парами (самка с молодым), защищающими территорию или хотя бы метящими ее пахучими метками и звуками, что заставляет соседей избегать чужой территории.

Примеры подобного образа жизни дают нам кабарга (Шапошников, 1956; Устинов, 1967; Салмин, 1972), лось (Peterson, 1955; Зыкова, 1964; Юргенсон, 1964, 1968; Насимович, 1965; Теплова, 1967; Тимофеева, 1974; Houston, 1974), горал (Бромлей, 1963; Вейнгер, 1963); дукеры (Smitliersr 1966; Ralls, 1971), бушбок, ситатунга, ньяла (Astley-Maberly, 1966; Owen, 1970). Во время кормежки эти животные образуют неустойчивые по составу скопления.

Лоси летом и осенью живут оседло на одном месте в одиночку или семьей — лосиха с прошлогодним лосенком и сеголетком (Язан, Кнорре, 1964; Зыкова, 1964). Однако с углублением снежного покрова животные вынуждены все более пользоваться уже проложенными тропами, кормежка в связи с тяжестью передвижения затрудняется. Это ведет к скоплению лосей в наиболее кормных участках леса. Образуются так называемые «стойбища», однако и здесь лоси держатся одиночками, иногда по 2-3 (Насимович, 1955).

Дукеры (Триба Cephalophini), несмотря на обилие видов в этой группе (19 видов по Allen, 1939), обладают очень сходной внутрипопуляционной структурой, что несомненно связано со сходством жизненной формы этих видов. Это небольшие антилопы, обитатели низменных и горных лесов, выходящие кормиться на края полян лишь в сумерках или ночью, что очень затрудняет их изучение. Лишь обыкновенный дукер (Sylvicapra grimmia), обитающий по краям культурных полей и в перелесках, чаще попадается на глаза человеку.

Все дукеры ведут одиночный или семейный (самка с молодым) образ, жизни. Маленькие группы возникают только во время пастьбы на опушке лесов, но при первой же тревоге они распадаются, животные разбегаются в разные стороны. Дукеры ведут оседлый образ жизни, постоянно занимая определенный участок. Границы его, некоторые точки внутри участка, а также компаньона (или полового партнера) дукеры метят секретом предглазничных желез (Shortridge, 1934; Smithers, 1966; Estes, Ralls, 1974; 1971)

Ньяла (Tragelaphus angasi), обитающая в приречных лесах, ситатунга (Limnotragus spekei) — среди болот, заросших папирусом, бушбок (Tragelaphus scriptus) — в густых кустарниках (все из трибы Strepsicerotini) живут одиночками или парами (самка с молодым), занимая определенный участок, который у самцов и самок перекрывается. На открытой местности эти животные оказываются лишь во время пастьбы, обычно в сумерках. Здесь они могут объединяться в небольшие группы, которые при опасности тотчас рассеиваются в разные стороны. Характерен способ спасения у них — бегство в убежище и затаивание там. У лесных видов убежищем служит чаща, а у ситатунги — вода, в которую она может погружаться, выставив на поверхность одни ноздри (Shortridge, 1934; Astley-Maberly, 1966; Smithers, 1966; Owen, 1970).

Оседлый образ жизни на своих участках обитания ведут белохвостые олени (Odocoileus virgianus). Банфильд (Banfield, 1974) характеризует их как в общем-то одиночных животных.

Участки обитания белохвостых оленей расположены на опушках лесов, чаще смешанных, по краям болот, зарослей вдоль рек. Площадь участка, занятого семьей (самка с молодыми) весной — около 16, летом — до 50, осенью — 35 га. Отмечена корреляция размеров участков с плотностью популяций (Marshall, Whittington, 1969). Участки обитания разных животных значительно перекрываются. Олени привязаны к своим участкам и не покидают их даже при крайней опасности (преследовании собаками и т. п.).

Обычный состав семьи — самка с 1—2 телятами и самкой от прошлогоднего приплода. Сеголетки сопровождают самку до следующего отела, после чего отделяются: годовалые самцы совсем, а годовалые самки осенью вновь возвращаются к матери, с которой ходят до 2—3 лет. Впоследствии 87% самок остаются жить на том участке, где родились (Hawkins, Klimstra 1970).

Годовалые самцы присоединяются то к одной, то к другой группе, но большей частью к взрослым самцам, которые образуют группы от 2 до 17 голов, но чаще из 2—4. Молодые самцы сильно кочуют: 80% их выселяется на другие территории, 10%, в конце концов, возвращается к месту, где выросли, 10% не кочует (Hawkins, Klimstra, 1970).

В группах самцов имеется ядро из 2—4 животных, сохраняющих привязанность друг к другу. Между ними существует линейная иерархия. К этому ядру примыкают временами другие самцы, отношения между которыми, соответственно, часто меняются. Крупные, взрослые самцы живут в одиночку, обладают большими участками обитания и доминируют в любых группах, к которым иногда примыкают. Соответственно такие самцы преимущественно спариваются с самками. Как отмечают Мур и Марчинтон (Moore, Marchinton, 1974), иерархия является основой упорядочивания отношений в популяциях белохвостого оленя. Однако в некоторых случаях существенны и элементы территориальности. Хотя в период гона несколько самцов находятся на одном участке, среди них существует доминант, который терпит присутствие других самцов на своей территории, пока они сохраняют подчиненное положение. Существуют зоны нетерпимости доминанта к другим самцам: вокруг самки, находящейся в состоянии течки, и вокруг точка, где самец царапает копытом землю, мочится, и куда, вероятно, привлекаются самки.

Большую часть года оседлый одиночный или семейный образ жизни ведут косули (Аверин, 1949; Дулькейт, 1956; Юргенсон, 1968, 1969). Однако территории самки и самца часто накладываются, так что возникает впечатление, что животные обитают парой. Кроме того, установлены факты социальной привязанности молодых, а нередко и взрослых самцов к самке, в результате чего в зимний период нередко наблюдаются устойчивые группы до 5 животных и более (Данилкин, 1974). Самцы энергично метят и охраняют свою территорию от чужаков. По данным А. А. Данилкина участок обитания взрослого самца сибирской косули составляет около 60 га.

Обитателям опушек лесов, кустарников, приречных урем, высокотравных зарослей свойствен, хотя и лабильный, но по своему характерный образ жизни: оседлое обитание семьями, парами или небольшими группами, с неярко выраженной территориальностью, с образованием небольших скоплений во время пастьбы, которые при опасности тотчас рассеиваются. Подобный образ жизни характерен для ориби (Gosling, 1972; Monfort A., Monfort N., 1974; Estes, 1974), импалы (Leuthold, 1970). Нетрудно видеть, что косуль и белохвостых оленей по некоторым особенностям образа жизни можно было бы отнести в эту же группу видов.

Представители трибы Neotragini — штейнбок (Raphiceros campestris) — предпочитает леса и поля с высоким травяным покровом, дик-дик (Madoqua), клипшпрингер (Oreotragus oreotragus) — обитатели скалистых холмов или бортов рифтовых долин — держатся одиночками или парами, во время пастьбы иногда объединяются по 3—6 животных вместе, которые, однако, при тревоге разбегаются. Для этих антилоп описано мечение участков, которые они оседло занимают, секретом предглазничных желез, а для дик-дика — и защита самцом своей территории от других самцов (Shortridge, 1934; Smithers, 1966; Astley-Maberly, 1966; Leuthold, 1971; Estes R., Estes R., 1974; Dunbar R., Dunbar E., 1974). Принципиально важен факт, установленный Г. Гендриксом (1974), что связь внутри пары дик-диков не зависит от привязанности к определенной территории и существует до 5 лет. Границы территории могут сдвигаться или пара может занять соседнюю освободившуюся территорию.

Ориби (Ourebia ourebia) обитает среди высокой травы в саваннах, держится парами, но на короткотравных открытых пастбищах эта антилопа образует стада до 10 голов (самец, 5 самок и молодые). В нескольких наблюдениях отмечено преследование одним самцом другого, чтобы изгнать из своего участка (Gosling, 1972; Estes, 1974).

Внутрипопуляционная структура малого куду (Strepsicerus imberis) была изучена Леутольдом (1974). Эта антилопа обитает в приречных лесах, в кустарниковых зарослях по склонам гор, ведет оседлый образ жизни. Участки обитания, занимаемые отдельными животными, не превышают по площади 200 га. У самцов они несколько больше, чем у самок. Защиты ими своего участка не отмечено. Зачастую несколько таких участков перекрываются, и на образовавшемся «популяционном сегменте» можно наблюдать сразу нескольких куду. В сезон дождей значительная часть животных может переселяться на заросшие кустарником близлежащие склоны гор. После потери растущими здесь деревьями и кустами листвы они вновь возвращаются в вечнозеленые приречные уремы. Леутольд выделил четыре типа групп (у малого куду):

 

Типы групп

Средний размер (в головах) группы

Одиночные самцы и группы самцов

1,4

Самки (с молодыми или без них)

2,5

Гаремы (один самец, самки и молодые)

3,4

Смешанные группы

4,7

Удалось отметить, что в вечнозеленых приречных лесах размер групп куду больше и здесь больше самок. Большие группы (в 10—12 животных) неустойчивы и легко распадаются на «ядра» из 1—3 самок. При отёле последние отделяются на некоторое время от своих групп. Молодые куду покидают материнские группы в 1,5—2 года.

Большой куду (Strepsicerus strepsicerus) распространён на значительной территории, чем может быть, объясняются различия в размере и составе образуемых групп: от 6 до 30 (Shortridge, 1934; Wilson, 1965; Astley-Maberly, 1966). По-видимому, наиболее обычны колебания групп от 1 до 11, в среднем 4,2 (Simpson, 1968). Состав групп сходен с теми, что характерны для малого куду: самцы, самки с молодыми; самец с группой самок и молодых; смешанные группы. Отмечены перекочевки куду в дождливый сезон из приречных лесов в заросли кустарников по склонам гор, а к началу засушливого сезона обратно. В редколесьях кустарниковой саванны куду очевидно обитают оседло (Simpson, 1968, 1972).

У импалы (Aepyceros melampus) мы встречаемся с довольно лабильной структурой популяции. Эта антилопа в некоторых районах многочисленна (Южная Родезия, Кения) и населяет разреженные леса, перемежающиеся полянами, а также открытые пастбища с разбросанными деревьями и кустами и высокой травой (Leuthold, 1970). Потребность в водопоях заставляет импалу в сухой сезон держаться близ рек, но после дождей, пока есть свежая трава, эту антилопу можно наблюдать и в 10— 13 км от воды (Young, 1972).

3. Социальная организация импалы в лесных (1) и открытых (2) биотопах (Leuthold, 1970)

 

Типы социальной организации

Частота встреч групп, %

Участок обитания, км2

Защищаемая территория, км2

1

2

1

2

1

2

Стада холостяков (самцы всех возрастов, за исключением молодых)

37,7

37,6

-

-

-

-

Одиночные самцы

19,2

26,8

3,5

4,5

0,3-0,9

0,2-0,4

Стада самок с 1 самцом

31,2

32,6

 

 

-

-

Стада самок без самца

10,3

2,3

5,7

4,5

 

 

Смешанные группы самцов, самок, молодых различного возраста

1,5

0,7

-

-

-

-

Маточные стада импалы довольно велики. Между отёлом (в январе) и гоном (в мае) они достигают размеров в 400 и более животных. Однако при тревоге антилопы нередко разбегаются в разных направлениях. Самцы частью живут поодиночке, охраняя свои участки, частью объединяются в группы по 2—5 животных (Dasmann, Mossman, 1962). Леутольд провел сравнение социальной организации популяций импалы в двух отличных местообитаниях: 1) разреженный лес с полянами, 2) открытые высокотравные пастбища, включавшие также приречные кустарники, и покинутые, заросшие бурьяном поселения (табл. 3). Число самцов, защищающих территорию, увеличивается в период гона. Однако в общем импала относится к животным с неярко выраженной территориальностью.

Во многом сходный образ жизни свойствен сернам. Однако они образуют небольшие группы. В Кавказском заповеднике серны обитают группами по 4—8 голов, которые исключительно привязаны к одному месту. В Альпах участок обитания некоторых серн не превышал 4,5 км2, на Кавказе 5—18 км2. Хотя серны совершают довольно далёкие переходы между летними и зимними пастбищами (до 25 км), в течение одного сезона они имеют лишь один участок обитания, который не покидают до последней крайности. Группы, живущие на одном участке, объединяются и делятся самым различным образом, следовательно, устойчивых личных привязанностей между животными не существует (исключая взаимоотношения самки с ягнятами). Очень важный показатель этого — рассеивание групп при испуге без последующего воссоединения животных (Насимович, 1949а; Попкова, 1967; Kramer, 1969).

В популяциях серн отмечены маточные группы (самки с ягнятами от 1 до 3 лет) и самцовые. Годовалые самцы чаще находятся со старшими самцами. Известна охрана самцами территории (радиусом около 300 м) в период гона от других самцов старше 2,5—3,5 лет. Гаремы обычно включают одного самца, 2—3 взрослых самок и молодняк. В период глубокоснежья и летом серны образуют стада, включающие до 30 животных (Попкова, 1967; Blahout, 1969; Kramer, 1969).

К этой же группе видов относят вилорогов (Antilocapra americana) — обитателей североамериканских степей и пустынь. С весны до осени, когда начинается гон, самцы и самки образуют две перекрывающие друг друга сети территорий. Размер их —0,2—1,6 км2. Самцы маркируют свои территории секретом околоушной и межпальцевой желез. Чужаков предупреждает также присутствие хозяина, его храп и фырканье. Молодые самцы (до 3-4 лет) и самцы, не имеющие своих территорий, образуют стада холостяков, внутри которых существует линейная иерархия. Самки спариваются только с самцами, обладающими своей территорией.

Во время гона телята образуют небольшие группы, иногда с годовалыми самцами. После сезона размножения вилороги образуют смешанные скопления, объединяющие все половозрастные классы. Средний размер скоплений в бесснежный период — 20 голов, а после выпадения снега — 30. Вилороги совершают миграции между пастбищами разных сезонов, но участок обитания у них невелик — около 2,5 км2 (Bayless, 1969; Banfield, 1974; Kitchen, Bromley, 1974; Kitchen, 1974; Autenrieth, Fichter, 1975).

Среди копытных очень широко распространен образ жизни, определяемый оседлостью, существованием устойчивыми группами на участках обитания и ярко выраженным территориализмом самцов. У самок редко отмечается защита территорий. Они скорее избегают чужих участков и не принимают в группу чужих животных. Границы территорий маточных групп обычно совпадают с пределами участков обитания. Защита самцами территорий может иметь различную продолжительность. Территориальные самцы могут быть нетерпимы ко всем другим самцам (тогда те из них, кто не смог захватить территорию, объединяются в стада холостяков). У некоторых видов (например, белого носорога — Owen-Smith, 1972) территориальные самцы разрешают другим самцам находиться на своем участке, однако доминируют над ними и имеют преимущественное право спаривания с самками.

Примеры подобного образа жизни мы находим у антилоп из трибы Reduncini. Здесь отчетливо прослеживается линия постепенного усложнения внутрипопуляционной структуры, связанная с изменением местообитаний животных. У болотных антилоп (Redunca arundinum), обитающих среди болот или на горных пастбищах с высокой травой во влажных поймах рек, обычен парный, оседлый образ жизни на определенных участках. Небольшие группы (до 6) возникают лишь во время пастьбы на более открытых участках, однако при тревоге они рассеиваются, животные спасаются самостоятельно. Небольшие группы, объединяющие 1-2 самок, образуют Pelea capreolus и Redunca fulvorufula — обитателей горных пастбищ (Shortridge, 1934; Smithers, 1966; Estes, 1974).

Более сложную внутрипопуляционную структуру мы наблюдаем у угандского водяного козла (Kobus defassa) (Hanks et al., 1969; Spinage, 1969, 1974). Эта крупная антилопа ведет оседлый территориальный образ жизни на травянистых приречных равнинах. Значительная потребность в воде (Taylor et al., 1969) определяет главное требование к участку — близость к водопою, а особенности травостоя имеют меньшее значение. Последнее обстоятельство привлекает внимание, поскольку устойчивая пространственная структура популяций часто трактуется как механизм, регулирующий воздействие животных на пастбище.

Взрослые самцы захватывают участки территории и защищают их от вторжения других самцов. Размеры участков сильно зависят от плотности населения: большая конкуренция вынуждает самцов довольствоваться меньшей территорией (Spinage, 1974).

При плотности населения самцов водяного козла 1 особь на 24 га размер их участков обитания равен 8 га; при плотности 1 особи на 57 га размер участков обитания — 202 га. Интересен факт, что при установившемся размере участков, соответствующем данному уровню, самцы не стремятся их расширить, если сосед погиб. Освободившееся место занимает «новенький».

На площади, охватывающей несколько участков самцов, располагается участок обитания маточной группы (самки с новорожденными и молодыми). В одном из наблюдавшихся Спинэйдж случаев (при плотности населения 1 самка на 23 га) маточная группа, включавшая 26 самок, занимала 605 га. В пределах маточной группы существуют подгруппы в среднем по 5 самок, пасущиеся всегда вместе.

Самцы остаются с матерями до 8-9 месяцев, после чего присоединяются к стадам холостяков. Самки остаются с матерями до 18 месяцев, а потом образуют особые девичьи группы. Хотя размеры тела и рогов у холостяков могут варьировать, специальными отстрелами установлено, что здесь находятся только животные до 6 лет. Размер групп холостяков невелик — в среднем 5,3 головы, но иногда наблюдают и до 35 животных вместе.

Отмечен большой пространственный консерватизм водяных козлов. Самки к периоду первого размножения возвращаются на место рождения. Также и самцы подолгу живут на одном участке. Впрочем, стариков старше 9 лет более молодые самцы обычно изгоняют с лучших участков на менее удобные. Чаще молодой шестилетний самец поселяется на участке более сильного и взрослого в роли субдоминанта, занимающего худшую часть территории, а со временем изгоняет состарившегося хозяина. Сходную с Kobus defassa внутрипопуляционную структуру имеет Onotragus (Kobus) leche (Lent, 1969).

Территориальность у копытных в разной мере сочетается с номадностью. У сайгаков, большую часть года кочующих по пастбищам, самцы переходят к территориальности (и, следовательно, к оседлости) в период гона. Впрочем, и летом нередки самцы, по нескольку дней живущие на одном участке, подбегающие к каждой проходящей мимо группе сайгаков, а потом возвращающиеся обратно на свой «пост».

У газелей (Gazella) мы встречаемся со значительным разнообразием внутрипопуляционной структуры разных видов. Условия их обитания сравнительно сходны (сухие степи, полупустыни, пустыни), однако разные газели в неодинаковой мере нуждаются в водопоях, способны осваивать холмистые участки и т. п. Так, обитающие бок-о-бок в кратере Нгоро-Нгоро газели Томпсона и Гранта отличаются как типом питания (газель Томпсона травоядна, а газель Гранта в значительной мере листоядна), так и потребностью в водопоях — газель Гранта даже в период засухи может обходиться без воды (Walther, 1972b).

Для газели Томпсона наиболее приемлемы открытые равнины с отдельными разбросанными деревьями, где они используют либо площади с короткой, свежей травой и тогда не нуждаются в водопоях, или пастбища с сухой травой, но тогда обеспечены водой. Потребность в свежей траве вынуждает газель Томпсона предпринимать миграции, отличающиеся разной протяженностью, в зависимости от близости подходящих условий (в Танзании от 50 до 150 км). Пути миграций у каждой популяции довольно постоянны (Brooks, 1961). Газель Гранта охотно использует участки, прилежащие к лесам, а также равнины, заросшие невысоким кустарником.

У обоих видов мы встречаемся с наличием маточных групп (самки всех возрастов с их потомством или без него), стад «холостяков» и одиночных самцов, охраняющих свои участки. Маточные группы обычно состоят из 4—6 самок и связанных с ними ягнят и молодых. Зачастую здесь же находится один взрослый самец. Состав маточных групп непостоянен, животные часто меняются. При проходе маточной группы через участок, занятый территориальным самцом, он может присоединиться к ней, выгнав прежнего доминанта.

Стада холостяков состоят из самцов в возрасте от 8 месяцев до 2,5 лет. Размер этих стад сильно колеблется (от десятка до сотен голов). Связь между животными не слишком сильна. Молодые самцы очень драчливы. Слабую координацию действий в стадах холостяков характеризует и такой факт: постоянный лидер в них наблюдается только в том случае, если имеется старая самка (Brooks, 1961). Самцы захватывают участок и охраняют его, начиная с 2,5—3 лет. Они остаются на нем довольно долго (до 5 месяцев), пока это позволяет достаток корма и воды.

На участке имеются точки (выбитые копытами, унавоженные места), определенные кустики или камни, которые самцы регулярно бодают. Расстояния между самцами, создавшими сеть охраняемых участков, равны 90—180 м.

Особый элемент этологической структуры газелей составляют также «рыхлые» скопления самок, готовящихся к отелу или уже имеющих ягненка. Газели остаются в этих скоплениях, пока ягненок не окрепнет, и ведут оседлый образ жизни. Если малыш гибнет, газель возвращается в маточную группу (Brooks, 1961; Walther, 1969, 1972; Mendelssohn, 1974).

Газель Гранта значительно более газели Томпсона привязана к определенной территории, и образуемые ей группы более устойчивы по составу. Помеченных самок — членов маточных стад — удавалось многократно и в течение всего года наблюдать на площади в 24 км2. Размер участков, занимаемых газелью Гранта, больше, чем у газели Томпсона, что легко связать со значительно более крупными размерами первой. Маточные группы занимают небольшие участки, совпадающие и перекрывающиеся с территориями самцов. Замечательны наблюдения Вальтера (Walther, 1972) над формированием у газели Гранта гаремов. На равнинных, травянистых участках парка Серенгети несколько взрослых самцов образуют сеть участков, по которым передвигается одна маточная группа. На территории каждого самца она находится лишь несколько часов, во время которых самец образует с ней гарем, доминирует над всеми животными и копулирует с самками. Попыток удержать самок на своей территории не наблюдается. Однако по краям островов леса (равнины, заросшие низкорослой акацией) самцы газели Гранта длительно удерживают на своих участках маточные группы, так что гаремы несколько месяцев сохраняют постоянный состав и значительную величину (до 40 голов). Сходную с газелью Гранта структуру имеют популяции горной газели (G. gazella) и газели доркас (G. dorcas) (Mendelssohn, 1974).

Величина групп у газели Томпсона значительно больше. Это животное зачастую предпринимает массовые миграции в районы, обеспеченные водопоями, а также туда, где после дождей появилась зеленая трава. На вновь занятом пастбище стада быстро делятся на меньшие группы, главным образом благодаря территориальному поведению самцов (Estes, 1967).

Джейраны (Gazella subgutturosa) большую часть года ведут номадный образ жизни, и лишь зимой держатся в пределах небольшого участка. Летом взрослые самцы держатся поодиночке или объединяются в группы до 10 голов. Годовалые самцы встречаются чаще поодиночке или парами. Самки с ягнятами живут небольшими группами. Осенью (в период гона) самцы образуют сеть охраняемых территорий, на которых удерживают труппы самок (2—5) с молодняком. В крупных гаремах (15—20 голов) бывает несколько самцов. Весной самки отделяются от молодых и телятся в одиночестве. Некоторые исследователи отмечают существование специальных родильных участков, куда самки собираются в период отела (Гептнер, 1956; Слудский, 19566; Мамбетжумаев, 1970; Горелов, 1972; Mendelssohn, 1974).

Структура населения спрингбока (Antidorcas marsupialis) напоминает таковую у газели Томпсона. Спрингбок знаменит своими массовыми миграциями, возникающими в засушливый год после благоприятных, во время которых животные успевают сильно размножиться. Впрочем, полагают и другую причину возникновения миграций: перенаселение территории и действие в связи с ним регуляторных механизмов в популяции (Childr Riche, 1969). Мигрирующие спрингбоки образуют скопления до 50 тыс. голов. Характерно доминирование миграционной активности у этих животных: они не боятся машин, лошадей, в мигрирующих стадах находятся животные всех половозрастных групп. В популяциях удается отметить смешанные стада из самок, молодняка и самцов, одиночных самцов и группы самцов. Вне периода гона в большинстве смешанных стад имеется несколько самцов и между ними устанавливается иерархия (Bigalke, 1970).

Два наиболее хорошо изученных рода антилоп, принадлежащих к трибе Hippotragini — Oryx и Hippotragus, существенно отличаются своей: внутрипопуляционной структурой, и это нетрудно связать с различиями в условиях их обитания. Роан (Hippotragus equinus) и черная лошадиная антилопа (Hippotragus niger) предпочитают негустые леса, перемежающиеся с полями. Оба вида нуждаются в ежедневном водопое. Роан держится меньшими группами —6—12, иногда до 30 голов. Эту антилопу часто можно видеть в компании с каннами, зебрами, гну (Shortridge, 1934; Astley-Maberly, 1966).

Относительно внутрипопуляционной структуры черной лошадиной антилопы подробные сведения мы находим в работе Эстес (Estes, Estes, 1974). Маточные группы этого животного в среднем насчитывают 18 голов (один самец, 6 зрелых самок, 4 ягненка, 3 годовалых и 4 неполовозрелых самца). В течение одного сезона они относительно оседлы. Взрослые самцы (с 5-6 лет) образуют сеть охраняемых индивидуальных участков. Расстояния между их центрами составляют около 1,5—3 км. Участок обитания маточных групп зачастую перекрывает четыре участка самцов. Его площадь колеблется в разных биотопах и районах от 8 до 52 км2.

В группах черной лошадиной антилопы существует иерархия. Порядок подчинения обычно следующий: взрослый самец — старая самка — зрелые самки — годовалые и двухлетние самцы. Срок созревания этих крупных животных довольно поздний (самцы — к пяти годам, самки — к трем). Самцы старше двух лет обычно образуют небольшие стада холостяков (до 10 голов). Однако большие размеры территорий (расстояние между их центрами бывает в 5—10 км) и общая низкая плотность населения антилоп ведут зачастую к нечеткости пространственной структуры, слиянию групп холостяков с маточными.

Концентрация черных лошадиных антилоп, образование более значительных стад происходят в сухой сезон. Тогда же наблюдаются более или менее значительные откочевки (до 40 км). Потребность в водопоях заставляет антилоп концентрироваться у водоемов. Здесь, на маленьких участках, подолгу держатся большие стада, а в одном из наблюдений на площади в 1,3 км2 в течение двух месяцев находилось стадо в 125 животных.

Орикс (Oryx beisa) использует засушливые короткотравные степи и полупустыни. Потребность в свежей траве заставляет эту антилопу вести номадный образ жизни, а нередко и мигрировать на значительные расстояния. В более благоприятных условиях орикс может вести оседлый образ жизни. Тогда самцы образуют сеть участков. В маточных стадах может находиться значительное количество самцов, однако хозяин участка, на котором в данный момент находится группа, доминирует над всеми входящими в нее животными. Кочующие популяции представлены смешанными стадами. Однако, как указывает Эстес, исследование половых органов самцов показывает, что большинство из них не могут быть сексуально активными (сходны с самцами из групп холостяков). Это означает, что в номадных популяциях маточные группы объединены с группами холостяков.

В трибе Alcelaphini преобладают виды антилоп, образующие большие стада, обитающие на открытых пространствах и совершающие значительные миграции. Сравнительно небольшими группами (6—12), живущими оседло и лишь в период небольших миграций собирающимися в стада в 100 голов, встречаются охотничьи антилопы (Beatragus) и один из видов хартебистов (Alcelaphus lichtensteinii) (Shortridge, 1934; Astley-Maberly, 1966).

Бонтбок (Damaliscus dorcas) — обитатель плоских, песчаных равнин, осваивает короткотравные пастбища и приходит на водопои днем. Зрелые самцы бонтбока охраняют территорию в 10—40 га в течение всего года. Некоторое время с ними находятся небольшие маточные группы (в среднем из трех самок с потомством, хотя в отдельных случаях число самок может достигать 9). Иногда гаремы относительно устойчивы, и тогда самец приобретает некоторые черты вожака-лидера: является инициатором активных периодов, определяет направление движения и т. п. Самцы, не имеющие своей территории, объединяются в стада холостяков. Сходна внутрипопуляционная структура Damiliscus lunatus (David, 1973).

Значительной сложности достигает внутрипопуляционная структура у гну — обитателя короткотравных саванн. Мы располагаем детальными исследованиями социальной структуры гну (Estes, 1966, 1969а; Richter, 1972). Гну способны обходиться без водопоев, питаясь лишь свежей зелёной травой, в поисках которой предпринимают перекочевки, объединяясь в грандиозные скопления; в Серенгети одновременно наблюдали по 200 тыс. животных. Мигрирующие стада достигают размера 10—20 тыс. голов и обычно бывают двух типов: маточные (самки и молодые самцы до года) и самцовые (самцы всех возрастов). Во время задержки стад на одном месте взрослые самцы быстро делят территорию между собой.

Многие из них остаются на захваченном участке лишь несколько суток, а то и часов, потом откочевывают, а им на смену приходят другие.

Эстесу (Estes, 1969а) удалось установить наличие оседлых популяций белобородого гну (Connochaetes taurinus) в кратере Нгоро-Нгоро, составлявших примерно 70—80% от всех находившихся здесь животных этого вида. У осёдлых гну территория разделена на сеть участков, каждый из которых охраняет один самец. Другую территориальную сеть, налагающуюся на первую, образуют маточные группы, в среднем состоящие из 10 самок и связанных с ними ягнят и молодых. С группой находится тот из взрослых самцов, на участке которого она оказалась. Размер участка одной маточной группы во влажный сезон не превышает 2,6 км2.

Маточные группы постоянны по составу, что связано с наличием довольно прочных социальных связей между самками и с их привязанностью к своему участку. Даже объединившись днём с другими группами и пасясь на привлёкшем их пастбище, они к ночи возвращаются на свои участки.

Молодые самцы старше года, изгнанные взрослыми самцами из маточных групп, объединяются в стада холостяков. Стимулом к такому объединению является социальная активность. Последняя вообще очень свойственна гну, они часто образуют общие группы с зебрами, каннами, хартебистами и другими копытными. Подобные многовидовые стада весьма характерны для африканских саванн. В стадах холостяков гну держатся на заметно большей дистанции друг от друга, меньше связаны в своем поведении и, в отличие от многих других копытных, не дерутся. Стада холостяков обычно оттесняются территориальными самцами на краевые, худшие по качеству пастбища. Самцы гну захватывают участок в конце третьего года жизни, хотя способны к размножению уже на втором. И впоследствии территориальное поведение не строго связано с половым, наблюдается во все сезоны, хотя в период гона и наиболее ярко. Границы участков трудно установить, однако самцы не отходят далеко от «точка», где выбита земля, кучей навален навоз. Удалось установить существенную связь размеров участков самцов с плотностью популяции (Estes, 1969а):

 

Животных на 1 км2

Дистанция между самцами (в м)

34-51

118-145

41-61

109-132

114

79

Только 50% взрослых самцов в оседлой популяции обладают собственными участками. Большую часть времени они проводят в одиночестве (74% времени), сравнительно немного (6%) в схватках с другими самцами и 20% с маточными группами.

Как отмечает Эстес, между мигрирующими и оседлыми популяциями гну не существует необратимых различий. Известны случаи, когда мигрирующие популяции, оказавшись в свободных от гну районах, основывали оседлые популяции и наоборот. Недостаток свежей травы нередко принуждает оседлые популяции начать кочевку. В кратере Нгоро-Нгоро наличие двух типов популяций гну, по-видимому, связано с необычным характером условий обитания: избытком корма, порождаемым достаточным количеством влаги и плодородной вулканической почвой, и ограниченностью пространства.

Внутрипопуляционная структура гну, по-видимому, обеспечивает замечательную приспособленность популяций этих животных к использованию ресурсов среды, что позволяет им достигать рекордной среди копытных численности.

Кажется вероятной следующая эволюционная линия усложнения территориального поведения копытных: 1) одиночки, пары, семьи, охраняющие границы своего участка обитания; 2) самцы находятся с маточной группой и охраняют границы ее участка; 3) самцы образуют сеть охраняемых территорий, много меньших, чем участок обитания одной маточной группы. Последний случай кажется наиболее далеким от примитивной охраны пространства как суммы естественных благ. Территории самцов носят в той или иной мере конвенциональный характер. Как крайний случай мы имеем тока пуку (Adenota kob из трибы Reduncini), где охраняемый кусок пространства столь мал, что не может иметь иного значения, чем условного предмета конкуренции самцов, связанной с половым отбором.

Об оригинальной внутрипопуляционной структуре пуку мы имеем ясное представление из работ Бюхнера, Леутольда и других исследователей (Buechner et al., 1966; Leuthold, 1966; Buechner, 1974). Эта антилопа, так же как близкий к ней водяной козел, обитает на открытых, малолесистых, травянистых равнинах вдоль рек и озер Уганды. Она размножается круглый год и достигает высокой численности.

Небольшие маточные группы и стада холостяков, включающие и взрослых истощенных самцов, пасутся на достаточно больших, осёдло занимаемых территориях. Однако центральное место в области обитания популяций занимают ограниченные по размеру «условные» площади — тока. Они несомненно не имеют другого значения (например, как обеспечение кормом, водой и т. д.), кроме того, что являются специфическим местом спаривания животных и вероятным регулятором их численности (Buechner. 1974).

Здесь взрослые самцы занимают небольшие участки (15—30 м в диаметре), границы которых хорошо заметны по более длинным пучкам травы, меньше объедаемой животными по краям участков, 30—40 «индивидуальных фиксированных территорий» составляют «территориальный полигон», 10—15 «территорий» составляют в свою очередь центральную площадь размножения (ток), представляющую центр притяжения для целой популяции (в 1000—1500 животных). Все пуку заповедника «Торо гейм» — 18 тысяч голов — делились на 13 популяций, каждая из которых располагалась вокруг своей центральной площади размножения (Buechner, 1974). Диаметр каждой из них не превышал 500 м. Некоторые такие площади существуют десятки лет, другие 1—2 года. Опыты с перевозками обездвиженных самцов показали, что они стремятся возвратиться на старое место. Из 8 перевезенных животных 5 вернулись через 26 дней, 1 — через 4 месяца и ни одно не пыталось занять участок на чужом току.

Одновременно на центральной площади размножения находится около 50% взрослых самцов. Наиболее «горячие» индивидуальные фиксированные территории, находящиеся в центре площади, даже самые сильные самцы могут удержать 1—2 дня. Потом их оттесняют на территории, расположенные все дальше от центра, пока, не ослабев, они вовсе не покидают центральную площадь и не присоединяются к холостякам.

Самки, придя в состояние течки, покидают свою группу и идут на центральную территорию размножения. Они остаются здесь не более 1 дня и, вероятно, кроются многими самцами. На наиболее «горячих», близких к центру площади, индивидуальных фиксированных территориях можно одновременно наблюдать до десятка самок.

У свиней (Suidae), поведение которых пока очень мало изучено, вероятно можно наблюдать два образа жизни. У бородавочника (Phacochoerus aethiopicus), обитающего в открытых травянистых саваннах, животного, исключительно оседлого и привязанного к своей норе, которая является его единственным убежищем от хищников, описана охрана своей территории (Child et al., 1968; Fradrich, 1974). Столь же осёдла африканская лесная свинья (Hylochoerus meinertzhageni), однако ее защита территории не описана.

Кабан (Sus scrofa), хотя и осёдл, но в пределах определенного пространства совершает небольшие перекочевки, связанные с появлением нового вида корма, режимом снежного покрова и другими условиями. У кабанов ярко выражено устройство участка обитания: тропы, лёжки, купалки и т. п. У домашних свиней имеется привычка откладывать помёт в одно место, если для этого есть условия: открытое, хорошо продуваемое и прогреваемое место (Пушкарский, 1974). Если на свиноферме не отвести специального места для отдыха животных, они устанавливают его сами. Характерно, что свиньи, выросшие на одной ферме (Hafez et al., 1962), ложатся вместе.

Основной популяционной единицей у кабанов является группа, состоящая из двух-трех лично привязанных самок с их выводками (Банников, 1961), т. е. то, что мы называем компанией. Самец присоединяется к группе только на время гона и отгоняет других самцов. Неизвестно ни мечения, ни других форм охраны территории, так что мы должны предположить охрану видовой дистанции. Понятно, что в закрытых биотопах (лесу, кустах) это расстояние невелико.

Своеобразен образ жизни лошадей, равнинной и горной зебр, верблюдов. Их косяки кочуют по пастбищам, лишь в водопойный период переходя к осёдлости. Самец, самки и молодняк постоянно находятся вместе, причем жеребец отгоняет других самцов, как только увидит (видовая дистанция). Стада холостяков кочуют отдельно.

Охрана видовой дистанции, свойственная большей частью номадным животным, вероятно, является производной от территориального образа жизни. В принципе отлична внутрипопуляционная структура у видов, у которых упорядочивание взаимоотношений животных в популяции решается только путем иерархии. Здесь мы также встречаемся и с осёдлым, и с кочевым образом жизни.

У горных баранов, у кубанских и дагестанских туров (Верещагин, 1938; Насимович, 19496; Котов, 1966) мы наблюдаем осёдлое обитание компаниями на одном участке обитания без его защиты. Группы независимы в своём поведении друг от друга. Существует иерархия половозрастных классов, основанная главным образом на использовании рогов как рангового символа.

Животные из разных компаний, живущих на общем участке обитания, вероятно знакомы, т. е. образуют парцеллярную группу. Хотя на пастбищах и у солонцов животные нередко образуют большие скопления (у туров до 150, у архаров до 300), действительно устойчивые группы невелики (10—15 голов), что и понятно — ведь они основаны на личной привязанности животных друг к другу. Характерно, что при испуге группы нередко делятся и потом обязательно объединяются, как только удалятся от опасности.

Более широко распространен, являясь как бы усложнением предыдущего варианта, образ жизни зубров, лесных бизонов: осёдлое обитание парцеллярной группой на участке обитания, без защиты территории, с установленной иерархией между животными. Внутри парцеллярных групп существуют устойчивые компании.

По сути дела, видоизменением предыдущего типа является обитание постоянно кочующими стадами с установленной иерархией (степные бизоны, канны, овцебыки, буйволы). Хотя постоянных участков обитания нет, существует привязанность к определённому району, а у бизонов — к сезонному пастбищу.

Бизоны, овцебыки (Ovibos moschatus) совершают более или менее дальние миграции весной и осенью. В течение одного сезона они пасутся, постоянно передвигаясь с места на место, нигде не задерживаясь подолгу. Лишь зимой овцебыки по нескольку дней проводят на одном месте. Стада овцебыков насчитывают летом до 10 животных, зимой — до 20 и включают все половозрастные классы. В стадах существует линейная иерархия. Летом (в период гона) довольно велико (до 10%) число одиночных самцов: молодых, изгнанных из стада доминантами, и стариков, предпочитающих одиночество. Эти самцы могут объединиться в маленькие (2—7 голов) группы (Теnеr, 1965; Spencer, Lensink, 1970; Lent, 1971).

Внутрипопуляционная структура антилопы канна (Taurotragus derbianus) отличается от всех других антилоп. Канна обитает в весьма различных условиях — от заливных лугов до полупустынь, занимая промежуточное положение между лесными видами и теми, кто предпочитает открытые пространства. Канна любит поля с перелесками или отдельными деревьями, под которыми можно укрыться от солнца. Питание листьями и побегами деревьев и кустарников, способность резко уменьшать потребность в воде за счет потребления суккулентов (Skinner, 1972) дают ей возможность проникать в районы с засушливым, жарким климатом. Немалую роль также играют частые перекочевки, позволяющие этим животным быстро переходить в районы, где после дождей появилась свежая зелень. Зачастую канны движутся вперед в течение всего периода пастьбы.

Для канны обычны парцеллярные группы (стада), включающие самок, молодняк и несколько самцов, между которыми существует иерархия. Подчинённые самцы могут находиться в стаде, пока это допускает доминант. Обычны также стада, состоящие только из самцов, а также старые одиночные самцы, часто примыкающие к группам других копытных. Средний размер группы канны — 25—30, однако в период миграций обычны скопления в 100—200 голов (Shortridge, 1934; Stevenson-Hamilton, 1947; Astley-Maberly, 1966; Estes, 1974).

Буйволы (Syncerus caffer) живут в самых различных биотопах, отсутствуя лишь во влажных горных лесах и пустынных районах. Внутрипопуляционная структура этих животных сходна с той, что описана у бизонов. Обычны стада буйволов в 50—200, а в период миграций и до 2000 голов, включающие самок, молодых животных (в том числе бычков до 5 лет) и взрослых самцов. В стаде существует линейная иерархия, отдельно у самцов и у самок. У самцов ранг определяет право на спаривание. Ранг у буйволов тесно коррелирует с их возрастом. Судя по обилию агрессивных реакций, а также исходя из теоретических предположений (средний размер стада 350 животных и они не могут помнить результаты предыдущих столкновений), Синклер (Sinclair, 1974) считает возможным, что иерархический ранг скорее имеют целые возрастные классы. Нетрудно провести аналогию с северными оленями, где стадный, номадный образ жизни также ведёт к иерархии целых половозрастных классов.

Молодые самцы (2—5) держатся на периферии стада, образуют более или менее устойчивые объединения, иерархия которых изменчива. Более взрослые самцы (5—7) часто образуют группы холостяков (до 12 животных), которые держатся отдельно или на периферии маточных стад. Старые самцы (свыше 10 лет) держатся группами, по 2—5 животных, живущими исключительно осёдло. Известен случай, когда группа в течение трёх лет не уходила более чем на 0,5 км от одного места (Verhayen, 1954; Pienaar, 1969).

Участок обитания имеют и маточные стада, которые придерживаются одной и той же местности, а в период миграции используют определенные пути. Отмечен значительный консерватизм в отношении к своему домашнему участку. При сооружении искусственных водопоев в заповедниках бывает нелегко привлечь к ним буйволов, даже если они умирают от жажды на привычных пастбищах, всего в 50 км от нового источника воды (Stevenson-Hamilton, 1947; Leuthold, 1972; Sinclair, 1974).

На основании сопоставления образа жизни разных видов копытных мы можем сделать такие выводы:

1. Виды довольно четко делятся на две группы: А — с территориальностью самцов и отчасти маточных групп и с иерархией внутри групп; Б — без территориальности, с иерархией как единственным способом упорядочивания взаимоотношений животных в популяции.

2. Существование сезонных пастбищ или отсутствие, осёдлость или номадность могут наблюдаться при всех типах этологической структуры. Эти особенности образа жизни, вероятно, более тесно связаны с условиями обитания.

    ФОТОГАЛЕРЕЯ