РУС | ENG | УКР

 

 

Карта сайта

Пищеварение у жвачных копытных

У всех жвачных система пищеварения имеет свои существенные особенности, отличающие ее от других видов животных. Желудок у большей части жвачных состоит из четырех отделов: рубца, сетки, книжки и сычуга. Это обуславливает своеобразие физико-химического переваривания корма, необходимые животным питательные (белки, жиры, углеводы) и минеральные вещества, витамины, вода. Органические вещества, для их усвоения, должны быть переведены в более простые и низкомолекулярные растворимые соединения. Вот почему еще знание работы системы пищеварения жвачных важно.

Пищеварению жвачных, как и у других животных, предшествует акт приема корма, который связан с поиском и захватом корма языком, губами и зубами, пережевыванием, увлажнением слюной, формированием пищевого кома, проглатыванием и продвижением его по пищеводу, и приспособлением их к меняющимся условиям. Поиск корма связан со зрительной, обонятельной и вкусовой рецепцией, осязанием корма языком и губами. В процессе индивидуальной жизни у животных образуются вызывающие прием корма условные рефлексы на вид, запах корма, шумы, связанные с приемом корма. Поедание корма у жвачных своеобразное, так как в их зубной системе характерно отсутствие верхних резцов и клыков, которые заменены зубной пластиной. Крупный рогатый скот (КРС) корм (траву) захватывает языком, направляет на резцы нижней челюсти, сдавливает между резцами нижней челюсти и зубной пластиной резцовый кости, рывком головы отрывает захваченную часть; при поедании концентратов, корнеплодов и клубнеплодов из кормушки корм захватывается также губами и зубами. Захваченная порция корма пережевывается, животное делает 22-30 жевательных движений в зависимости от объема, структуры и состава порции корма. При приеме грубых кормов число жевательных движений больше. При жевании нижняя челюсть движется вверх-вниз и попеременно то в правую, то в левую сторону относительно верхней челюсти. Время пережевывания одной порции составляет 20…50 секунд. Число жевательных движений при пережевывании грубых кормов составляет у крупного рогатого скота более 15 тыс., у овец – 12 тыс. При этом компоненты корма между поверхностями коренных зубов расплющиваются и размалываются. В процессе жевания происходит увлажнение частиц корма слюной, одновременно измельчённые и расплющенные частицы корма набухают. Жевание завершается формированием пищевого кома, который проглатывается, поступает через глотку и по пищеводу в рубец. Масса проглатываемого пищевого кома составляет в среднем у крупного рогатого скота 20 г. Пищевой ком поступает в преддверие рубца и за счет сокращений рубца распределяется в нем.

Поедание корма повышается натощак, при уменьшении концентрации в крови глюкозы, летучих жирных кислот, аминокислот, животное больше поедает корма при сильном положительном запахе корма, сильном положительном раздражении вкусовыми веществами корма вкусовых рецепторов. Жвачные животные предпочитают соленое. У крупного рогатого скота при скармливании легкопереваримых кормов в связи с кратковременным пребыванием их в преджелудках (рубец, сетка и книжка), сычуге и кишечнике, интенсивных биологических процессах расщепления веществ корма в рубце, при повышении концентрации мочевины в рубце повышается потребление и переваримость грубых кормов. В больших количествах поедаются корма с низким содержанием клетчатки. Потребление корма повышается при более частых кормлениях, при удлинении продолжительности кормления. Уменьшение приема корма вызывают или поддерживают растяжение преджелудков и сычуга в результате их переполнения, поедание труднопереваримых кормов в результате более медленного прохождения их в желудке и кишечнике, повышение температуры и влажности воздуха, концентрации в воздухе помещений диоксида углерода, аммиака. Интенсивность и продолжительность жевания определяются степенью возбуждения центра голода и центра насыщения, объемом, структурой и составом захваченной порции корма. В результате и обеспечиваются оптимальные жевательные движения: 20 кг зеленой массы крупный рогатый скот поедает за 65…90 мин; 2 кг сена – 50; 2 кг высушенного клевера –20; 20 кг силоса – 30; 20 кг свеклы – 45; 1 кг концентратов - 2,4…3,7 мин.

С момента пережевывания захваченной порции корма начинается физико-химическое превращение корма в пищеварительном аппарате, которое обеспечивается: сократительной деятельностью жевательных мышц, преджелудков, сычуга и кишечника, секреторной – слюнных, сычужных и кишечных желез, поджелудочной железы и секреторного аппарата печени, всасывательной – всасывательного аппарата преджелудков, сычуга и кишечника; деятельность их регулируется рефлекторно-гормонально.

Сократительная деятельность рубца, сетки, книжки, сычуга, тонкого и толстого отделов кишечника обеспечивает смешивание и продвижение содержимого в желудке и кишечнике, а также периодическое отрыгивание порциями грубых компонентов содержимого рубца, повторное пережевывание и проглатывание, отрыгивание образующихся рубцовых газов.

Движения преджелудков осуществляются турами или циклами, повторяющимися закономерно (7…12 в 5 минут у крупного рогатого скота). Каждый тур начинается с двухфазного сокращения сетки, вслед за которым следуют последовательно сокращения преддверия рубца, дорсального мешка рубца и одновременно рубцовых тяжей и промежуточных участков стенки преджелудков, вентрального мешка, вентрального рубцового тяжа, дорсального и вентрального каудальных слепых выступов. При сокращении сетки содержимое из сетки поступает в преддверие рубца и книжку, при сокращении дорсального мешка - в вентральный мешок, при последующем сокращении вентрального мешка - обратно в дорсальный мешок и преддверие (содержимое в рубце перемещается в направлении по часовой стрелке).

Грубые частицы корма перемещаются преимущественно в дорсальный мешок рубца. При повышении давления образующихся газов, в рубце возникают перистальтические волны, распространяющиеся в обратном направлении через дорсальный рубцовый мешок и обеспечивающие отрыгивание газов. Поступление содержимого в книжку вызывает повышение тонуса ее и перемещение перистальтической волны, согласованные сокращения ее листков. Через канал книжки содержимое перемещается в сычуг. Содержимое сычуга периодически забрасывается в книжку.

Периодически, 6…14 раз в сутки продолжительностью 14…50 мин, у животных проявляются жвачные периоды, выражающиеся в последовательно повторяющихся жвачных циклах - отрыгивание из рубца поверхностно пережеванных порций корма, повторном пережевывании и проглатывании. Число циклов в жвачном периоде 25…60. Отрыгивание начинается с вдыхательного движения при закрытой надгортанником гортани (давление в грудной полости понижается на 30…40 мм рт. ст.), открытия сфинктера пищевода, вслед за которым следует дополнительное сокращение сетки и преддверия рубца, забрасывающее в пищевод порцию грубой фракции содержимого. Антиперистальтическими сокращениями пищевода порция содержимого поступает в ротовую полость. Величина отрыгиваемой порции – 90…120 г. При пережевывании животное совершает 40…60 жевательных движений, длительность пережевывания 30…60 сек. Жидкая часть содержимого, которое поступает в ротовую полость при отрыгивании, отжимается и проглатывается. Повторно пережеванная порция проглатывается и вновь перемешивается с содержимым дорсального мешка рубца. Жвачный период начинается через 30…70 мин. после поедания корма.

При кормлении животных только грубыми кормами число жвачных периодов возрастает до 14, а общее время с 3…7 до 9 часов, учащаются и усиливаются движения преджелудков.

Сычуг в связи с перевариванием корма осуществляет перистальтические, тонические и систолические сокращения. Поступление корма в сычуг сопровождается его растяжением и слабыми перистальтическими сокращениями. Спустя некоторое время сокращения усиливаются. Перистальтические сокращения начинаются у кардиального сфинктера на большой кривизне. Волны сокращения циркулярного мышечного слоя распространяются к пилорической части сычуга и обеспечивают перемещение содержимого. В этой части сычуга перистальтические сокращения имеют большую силу и скорость, обеспечивают эвакуацию содержимого порциями из сычуга в кишечник, называются такие сокращения систолическими. Одновременно в сычуге происходят тонические сокращения простые однофазные перистальтического характера не распространяющиеся. Содержимое из сычуга в кишечник поступает порциями.

Тонкий отдел кишечника в связи с пищеварением осуществляет перистальтические, тонические, сегментирующие и маятникообразные сокращения. При перистальтических сокращениях сокращение циркулярного мышечного слоя распространяется вдоль кишки наподобие волны. Тонические сокращения характеризуются постоянным некоторым сокращением мышц кишечника то усиливающимся, то ослабевающим. Выражено тоническое сокращение кольцевых гладкомышечных волокон, образующих сфинктеры: кардиальный, пилорический, илеоцекальный и внутренний анальный. Ритмические сегментирующие сокращения проявляются одновременным сокращением циркулярного мышечного слоя в соседних участках кишки, в результате чего последняя разделяется на сегменты. Ритмическая сегментация повторяется, обеспечивая перемешивание химуса без его существенного продвижения по кишке. При маятникообразных движениях происходят попеременные ритмические сокращения продольных и круговых мышечных волокон кишки. Сокращения круговых мышечных волокон суживают просвет кишки и продвигают содержимое кишечника в обе стороны, содержимое перемешивается с пищеварительными соками. Скорость прохождения химуса по тонкому отделу – 11…12 м/час.

Эвакуация химуса из тонкого отдела через илеоцекальный сфинктер в толстый отдел кишечника осуществляется порциями и периодами. Двигательные реакции слепой кишки характеризуются сменой полных сокращений и расслаблений, а также перистальтическими и антиперистальтическими сокращениями, проходящими по всей длине тела слепой кишки. Периодически осуществляются короткие сокращения, которые перемещают содержимое в ободочную кишку. Ободочная кишка осуществляет маятникообразные, перистальтические, сегментирующие и масс-сокращения спазматические сокращения. В прямой кишке протекают сегментирующие и перистальтические сокращения.

Секреторная деятельность слюнных и желудочных желез, поджелудочной железы, секреторного аппарата печени, кишечных желез у жвачных также имеет свои особенности.

Слюнные железы (у жвачных их значительно больше, чем у других млекопитающих: околоушные, подчелюстные, нижние щечные, подъязычные, верхние и задние щечные, губные железы) продуцируют щелочную слюну, в которой много мочевины, есть аскорбиновая кислота, летучие жирные кислоты. Слюна подчелюстных и подъязычных желез особенно богата муцином. Слюна околоушных и вентральных щечных желез содержит белки и большое количество электролитов, не содержит муцина. Смешанная слюна содержит воду, неорганические и органические вещества, корпускулярные элементы. При повышенной секреции в слюне повышается концентрация натрия и углекислоты и снижается концентрация калия, хлоридов, фосфатов. Слюна обеспечивает увлажнение и набухание частиц корма, поддерживает оптимальную консистенцию содержимого преджелудков. Муцин слюны устраняет пену, образующуюся в рубце. Слюна околоушных и нижних щечных желез выделяется непрерывно и нейтрализует летучие жирные кислоты, образующиеся в рубце, поддерживает оптимальную концентрацию ионов водорода, кислотно-щелочное равновесие в рубце, необходимое для нормальной деятельности рубцовой флоры и фауны. Уровень секреции этих желез низкий натощак, он повышается во время приема корма, при жвачке, остается высоким в период интенсивного рубцового пищеварения после приема корма. Другие слюнные железы возбуждаются и секретируют слюну только в период приема корма и жвачки. На сухие корма слюны образуется и выделяется больше, на увлажненные корма меньше. Секрецию слюны стимулирует повышенная концентрация продуктов ферментации в рубце. В сутки околоушные слюнные железы у крупного рогатого скота выделяют 30…65 л слюны, нижние щечные – 7…16 л, задние и верхние щечные (небные, щечные и глоточные железы) – 20…50 л, подчелюстные – 4…7 л, подъязычные - 1 л. Общее количество слюны 90…190 л: 46% общего количества слюны выделяется во время жвачки, 21% при поедании корма и 33% в остальное время.

Своеобразная секреция осуществляется слизистой оболочкой преджелудков. В полость рубца в течение суток через слизистую оболочку проходят в среднем 40 л воды, белки (преальбумины, альбумины, глобулины), ацетил-КоА, большое количество электролитов, мочевины и др. Секрет наряду со слюной обеспечивает оптимальную консистенцию содержимого рубца, кислотно-щелочное равновесие, осмотическое давление, необходимые для биохимических процессов пищеварения.

По структурно-функциональным особенностям в сычуге различают три железистых зоны (состоящие из сычужных желез) различной протяженности: небольшая по размеру кардиальная, обширная фундальная и пилорическая зона. Между кардиальной и фундальной зонами располагается интермедиарная первая зона, а между фундальной и пилорической зонами вторая интермедиарная зона, где происходит постепенный переход структуры желез. Поверхностные эпителиальные клетки слизистой сычуга секретируют муцин.

В фундальных железах главные клетки секретируют сок, содержащий ферменты, обкладочные - вырабатывают соляную кислоту. В железах пилорической зоны нет обкладочных клеток, больше добавочных клеток, секретирующих муцин. Смешанный секрет всех секреторных клеток и желез - сычужный сок представляет прозрачную жидкость кислой реакции. В соке определяются вода, соляная кислота, неорганические вещества - хлориды, фосфаты, сульфаты, бикарбонаты, натрий, калий, кальций, магний и другие, органические вещества ферменты (пепсин, пепсин-В, реннин, желудочная липаза), белки, пептоны, аминокислоты, молочная кислота, мочевина, мочевая кислота и другие. Соляная кислота активирует ферменты, вызывает денатурацию, набухание белков, создает оптимальные условия для действия протеолитических ферментов. Пепсин (секретируется в форме пепсиногена и под действием соляной кислоты переходит в активную форму) вызывает гидролиз белков до пептонов. Пепсин-В расщепляет белки до пептидов. Реннин превращает белок молока казеиноген в казеин. Желудочная липаза расщепляет эмульгированный жир на глицерин и жирные кислоты. Возбудителями сычужных желез являются белки и продукты их гидролиза, летучие жирные кислоты. По сокогонному действию корма распределяются в следующем порядке: свекла, жмых, овсяная дерть, морковь, сено, свежая трава, вико-овсяное сено. Секреция сычужного сока осуществляется непрерывно, натощак на низком уровне, после приема корма повышается. Общее количество выделяемого в сутки сычужного сока у взрослого крупного рогатого скота составляет 40…80 л, у овец – до 6 л.

Поджелудочная железа продуцирует секрет поджелудочный сок, представляющий собой бесцветную жидкость щелочной реакции. В составе поджелудочного сока содержатся вода, неорганические вещества бикарбонаты, хлориды, фосфаты, сульфаты, натрий, калий, НСО3 и другие, органические вещества липиды, белки, различные ферменты: протеиназы (трипсин, химотрипсин, панкреатопептидаза Е, или эластаза), карбоксипептидаза - пептидаза, калликреин, дезоксирибонуклеаза, рибонуклеаза, α-амилаза, глюкозидаза, фрукто-фуронидаза, галактозидаза, липаза, фосфолипаза А. Все ферменты проявляют своё действие в слабокислой и щелочной среде. Трипсин гидролизует белки, пептидные, амидные и эфирные связи, в образовании которых принимают участие группы диаминокислот аргинина, лизина до полипептидов, пептидов и аминокислот. Химотрипсин обладает более широкой специфичностью, расщепляет белки до пептидов и аминокислот. Калликреин действует на белки как пепсин. Панкреатопептидаза осуществляет гидролиз специфических белков соединительной ткани до пептидов и аминокислот, карбоксиполипептидаза отщепляет от пептидов свободные аминокислоты. Дезоксирибонуклеаза осуществляет гидролиз нуклеиновых кислот, рибонуклеаза расщепляет нуклеиновые кислоты на нуклеотиды и фосфорную кислоту. Липаза активируется ионами кальция и желчными кислотами, расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты, фосфолипаза осуществляет гидролиз фосфолипидов. Амилаза расщепляет крахмал, гликоген и амилопектин на декстроны и мальтозу, глюкозидаза мальтозу на две молекулы глюкозы, фруктофуронидаза сахарозу, на глюкозу и фруктозу, галактозидаза лактозу на глюкозу и галактозу. Поджелудочный сок секретируется непрерывно на низком уровне натощак, уровень секреции повышается после приема корма, достигает максимума в разгар кишечного пищеварения, около 15 мл на кг массы крупного рогатого скота в сутки. Суточное количество выделяющегося поджелудочного сока у них составляет 5…7 л. Больше выделяется поджелудочного сока на рационы с большим содержанием концентратов и экстрактивных веществ. У овец в сутки секретируется в среднем 0,6 л поджелудочного сока.

Секреторный аппарат печени (гепатоциты, желчные прекапилляры, капилляры, синусоиды) секретирует желчь, которая образуется в результате синтеза специфических компонентов, фильтрации неспецифических и реабсорбции определенной части компонентов в кровь из протоков и желчного пузыря. Желчь поступает в общий желчный проток, впадает в двенадцатиперстную кишку, и пузырный проток, впадающий в желчный пузырь. Желчный пузырь, пузырный проток и общий желчный проток составляют желчевыделительный аппарат. Желчь представляет собой у жвачных темно-зеленную жидкость, щелочной реакции. Специфическими компонентами желчи являются желчные кислоты (1%) и желчные пигменты (0,2%). Желчные кислоты: холевая, дезоксихолевая и литохолевая находятся в соединении с гликохолом (гликохолевые) и таурином (таурохолевые). Благодаря желчным кислотам, желчь обеспечивает эмульгирование жиров, активацию ферментов. Они, соединяясь с жирными кислотами, образуют водорастворимые комплексы и тем самым обеспечивают всасывание жирных кислот в кишечнике. Желчные пигменты билирубин и биливердин образуются из гемоглобина и других гемосодержащих белков. Билирубин продукт распада простетической группы гемоглобина, а биливердин окисления билирубина. Темно-зеленый цвет желчи жвачных придает биливердин. Желчь содержит ферменты: амилаза, фосфатаза, протеаза, каталаза, оксидаза. Фосфатаза расщепляет эфирные связи нуклеотидов, фосфосерина, холинфосфатов. Каталаза катализирует глубокое разложение веществ, разрыв связей между атомами. Оксидаза катализирует прямое окисление веществ. У крупного рогатого скота в желчи много (до 0,5%) общих липидов. Желчь образуется непрерывно на низком уровне натощак. Образование ее повышается при приеме корма и кишечном пищеварении. Образующаяся желчь по протокам поступает в желчный пузырь и кишечник. В желчном пузыре вследствие всасывания воды происходит концентрация желчи. Содержание плотных веществ может повышаться до 10% и более, рН снижаться до 6,8. В разгар кишечного пищеварения желчь интенсивно поступает в кишечник из желчного пузыря. Периодически происходят сокращения желчного пузыря и расслабление сфинктера общего желчного протока, желчь из пузыря порциями вытесняется в двенадцатиперстную кишку. У крупного рогатого скота за сутки выделяется 7,0…9,5 л желчи. Секреция желчи происходит на более высоком уровне при травоконцентратном рационе, чем на сено-концентратном рационе. Уровень секреции желчи снижается, если рацион состоит на 100% из гранул. Введение же в рацион определенного количества гранул стимулирует секрецию желчи. У овец за сутки секретируется более 0,8 л желчи. У жвачных желчь непрерывно поступает в кишечник. Система сфинктеров желчных протоков: печеночного, общего, пузырного обеспечивает в зависимости от интенсивности кишечного пищеварения поступление желчи в кишечник и в желчный пузырь в разном объёме.

Кишечные железы в начальной части двенадцатиперстной кишки трубчатые (бруннеровы), дальше в тонком отделе кишечные крипты трубчатые углубления эпителия. На дне крипт в эпителии содержатся железистые клетки - кишечные аргентоффинноциты и энтероциты с ацидофильными гранулами, продуцирующие кишечные ферменты, бескаёмчатые энтероциты, обеспечивающие восполнение эпителия ворсинок. Между эпителиоцитами поодиночке располагаются бокаловидные энтероциты. В толстом отделе кишечника желез мало, больше бокаловидных энтероцитов. Секрет секреторных клеток кишечный сок состоит из двух частей: жидкой части и плотной (отторгнутых эпителиальных клеток, эпителий крипт зарождается, перемещается к вершинам ворсинок и там отторгается). Кишечный сок щелочной реакции, в нем 97,6% воды, 1,5% белка и других органических веществ. С отторгающимися и распадающимися эпителиальными клетками выделяется много ферментов; энтеропептидаза (активирует трипсин), щелочная фосфатаза, нуклеазы, нуклеозидазы, катепсин, лейциноаминопептидаза, аминотрипептидазы, пролиназа, дипептидаза, глюкозидаза, галактозидаза, амилаза, липаза, которые гидролизуют эфирные связи (липаза, щелочная фосфатаза), пептидные связи (пептидазы), глюкозидные (глюкозидаза), РНК и ДНК (нуклеазы).

Слизистая оболочка кишечника имеет пальцевидные выпячивания кишечные ворсинки, длиной 0,2…1 мм, 30…40 на мм2 в тощей кишке, 20…30 в подвздошной кишке, в толстом отделе кишечника их нет. Ворсинки покрыты, в основном, каёмчатыми эпителиоцитами. Каемчатые эпителиоциты имеют множество плотно расположенных микроворсинок (высотой более 1 мкм, толщиной - 0,1 мкм), являющихся выростами плазматической мембраны. В центре микроворсинки проходит микроканалец. Микроворсинки и органеллы цитоплазмы этих клеток обеспечивают процесс всасывания.

Образование и выделение кишечного сока осуществляется непрерывно, на низком уровне натощак. Уровень секреции повышается после приема корма, в период кишечного пищеварения. Стимулируют кишечное сокоотделение механические воздействия, вещества химуса сычужный сок, продукты переваривания белков, жиров и другие. Активатором ферментов служит желчь и клетчатка химуса. В течение суток секретируется кишечного сока у крупного рогатого скота – до 50 л, овец – 5 л.

Секреторная деятельность пищеварительных желез осуществляется по определённым закономерностям. В состоянии натощак образование и выделение слюны почти не происходит (только околоушные и вентральные щечные железы продуцируют слюну постоянно в ответ на постоянную информацию с рецепторов преджелудков, вызываемую грубыми частицами корма и образующимися при сбраживании углеводов летучими жирными кислотами), образование сычужного, поджелудочного и кишечного сока осуществляется в небольшой степени. Приём корма сопровождается возбуждением пищеварительных желез, нарастанием образования и выделения пищеварительных соков. Слюнные железы возбуждаются в первую минуту после начала приема корма, сычужные - через 10 мин, поджелудочные и кишечные железы – 15…30 мин. Максимум возбуждения желез и выделения сока отмечается у слюнных желез в течение всего времени приёма корма, у сычужных желез к концу первого часа, у поджелудочной и кишечных желез к концу второго-третьего часов. Высокий уровень секреции сычужного, поджелудочного и кишечного соков удерживается после приема корма в течение 36…48 час, обеспечивая превращение веществ корма. По мере уменьшения веществ корма в пищеварительном аппарате уменьшается секреция соков.

Информация, которая поступает в нервный центр с органов пищеварения в процессе пищеварения о количестве и составе выделенных соков, о степени химического превращения веществ принятого корма, является динамически изменяющейся в связи с изменением количества и состава химуса (перевариванием и всасыванием). Соответственно этому динамически изменяется программа действия, а, следовательно, и возбуждение пищеварительных желез. Программа действия, поступая через блуждающие нервы, вызывает возбуждение сычужных, поджелудочной и кишечных желез, секреторных клеток печени через симпатические соответствующее возбуждению трофическое обеспечение желез (кровоток, активность ферментов, обменные процессы), синтез пищеварительных ферментов. Возбуждение сычужных желез поддерживается при этом образующимися местными гормонами гастрином, мотилином, серотонином, бомбензином, секретином, энтерогастрином; поджелудочной железы и печени — этими же гормонами, а также кишечным полипептидом, панкреозимином, химоденином; кишечных желез — гастрином, секретином, дуокринином, энтерокринином, образование которых соответствует количеству питательных веществ в химусе. В определенных условиях в целях приспособления секреции пищеварительных соков к составу химуса образуются гормоны, угнетающие пищеварительные железы гастрон, вагогастрон, соматостатин, антральный халон, гастроингибирующий полипептид, энтероглюкагон, нейротензин, энтерогастрон.

Физико-химическое превращение питательных веществ принятого корма начинается в преджелудках. В ротовой полости корм задерживается небольшое время, существенных химических превращений питательных веществ корма не происходит. Амилаза слюны расщепляет часть крахмала до мальтозы, мальтоза расщепляется глюкозидазой слюны до глюкозы.

В преджелудках слизистая оболочка представлена многослойным ороговевающим эпителием, в рубце она образует сосочки высотой 0,5…1,0 см, в сетке – складки, напоминающие ячеи пчелиных сотов, в книжке – листочки разной величины. Емкость рубца крупного рогатого скота составляет 130…200 л, сетки – около 9 л, книжки – 12 л.

У молодняка имеется пищеводный желоб (мышечная складка с углублением на стенке сетки) связывающий преддверие рубца с отверстием из сетки в книжку. Валикообразные края пищеводного желоба при приеме молока смыкаются, образуют трубку, по которой молоко проходит непосредственно в сычуг, минуя рубец и сетку. Смыкание жёлоба осуществляется рефлекторно с рецепторов корня языка и глотки. С возрастом жёлоб постепенно редуцируется.

В преджелудках у жвачных превращение веществ корма происходит в основном под действием ферментов бактерий и простейших, обитающих в огромном количестве здесь. В 1 мл содержимого рубца определяется 109…1011 бактерий. Рост числа микробных клеток связан с использованием ими АТФ, углеводов, небелкового азота. Простейшие составляют фауну преджелудков, в 1 мл содержимого их определяется в количестве 105…106. За счет поступающей в преджелудки слюны, движений преджелудков, наличия содержимого создаются оптимальные условия (температура 40°С, рН - 7,0, кашицеобразная консистенция) для размножения и жизнедеятельности микроорганизмов. Бактерии (целлюлозорасщепляющие, лактобациллы, стрептококки и др., более 60 типов) обеспечивают ферментацию целлюлозы, целлобиозы, гемицеллюлозы, пектина, крахмала, декстрина, сахара, ферментацию белков и других азотистых веществ, синтез бактериального белка, ферментацию липидов, синтез жира.

Простейшие рубца (инфузории свыше 50 форм, с подклассами равноресничных и малоресничных) участвуют в превращении целлюлозы, крахмала и растворимых углеводов, в синтезе аминокислот, белков, жира. Они поглощают бактерии и участвуют в превращении веществ в симбиозе с бактериями.

В кормах жвачных до 50…80% углеводов. В сене и соломе углеводы в основном в виде сырой клетчатки. Под действием ферментов целлюлазы и деполимеразы, продуцируемых целлюлозолитическими бактериями, целлюлоза (клетчатка) расщепляется на более мелкие части и частично до целлобиозы. Неспецифическая глюкозидаза расщепляет промежуточные продукты гидролиза целлюлозы с образованием целлобиозы, других дисахаридов, глюкозы. Целлобиоза расщепляется под действием другого фермента бактерий - целлобиазы до глюкозы и глюкозо-1-фосфата. Образующиеся глюкоза и целлобиоза подвергается сбраживанию, ферментами других бактерий до летучих жирных кислот: уксусной, пропионовой и масляной. При этом освобождается энергия в виде АТФ, образуется и диоксид углерода, метан, водород. В простейших сахар может откладываться в форме крахмала. Промежуточными продуктами ферментации являются молочная и янтарная кислоты. Содержание молочной кислоты резко возрастает при избытке в рационе крахмала и сахарозы. Они снижают рН содержимого, всасывание их в большом количестве может привести к отравлению.

Гемицеллюлоза и пектин подвергаются ферментации в начале соответственно до ксилотриозы и ксилобиозы, галактуроновой кислоты и метанола, а затем до ксилозы, которая сбраживается до летучих жирных кислот. Крахмал расщепляется бактериями, продуцирующими амилазу и глюкозидазу. Под действием амилазы крахмал гидролизируется до мальтозы. Глюкозидаза расщепляет мальтозу до глюкозы, последняя сбраживается до летучих жирных кислот. Растворимые углеводы и сахара (мальтоза, глюкоза, фруктоза, ксилоза и др.) подвергаются ферментации до летучих жирных кислот.

За сутки у лактирующих коров образуется до 5 кг, у овец до 0,5 кг летучих жирных кислот, 60-70% уксусной, до 20% пропионовой и до 15% масляной. Летучие жирные кислоты через стенку преджелудков всасываются в кровь (до 30% с содержимым поступает в сычуг) и используется как пластический и энергетический материал. Часть летучих жирных кислот в стенке преджелудков подвергается превращениям, метаболизируются в лактат и пируват, а затем поступают в печень. Масляная кислота превращается в кетоновые тела.

Сахара используются и для синтеза полисахаридов бактериями и простейшими.

Протеин (от 7 до 30% в сухом веществе растительных кормов) расщепляется в преджелудках бактериями и простейшими, продуцирующими ферменты протеиназы, карбоксипептидазы, лейцинаминопептидазы, дезаминазы, до пептидов и свободных аминокислот. Аминокислоты в значительной степени дезаминируются дезаминазами, в преджелудках появляется большое количество аммиака. Образующийся аммиак используется микробами для синтеза всех аминокислот и собственного белка в связи с их размножением и ростом.

Небелковые азотсодержащие вещества (мочевина и др.) расщепляются бактериями, продуцирующими фермент уреазу до аммиака и СО2. Благодаря аминированию отщепляющийся от мочевины аммиак используется для синтеза аминокислот. Для синтеза аминокислот из аммиака бактериям необходимы углеродный скелет и энергия, источником которых являются углеводы. Бактерии и простейшие служат источником биологически полноценного белка для животных (0,3…0,6 кг в сутки у крупного рогатого скота).

У жвачных происходит печеночно-рубцовая циркуляция азота мочевины. Образующийся в рубце аммиак в большом количестве всасывается в кровь, в печени превращается в мочевину, последняя поступает в кровь, из крови переходит в рубец непосредственно через его стенку и со слюной. Мочевина в рубце является источником азота для микроорганизмов.

Растительные корма содержат 4-8% сырого жира: триглицеридов, свободных жирных кислот, восков, стеролов, фосфолипидов, эфиров, холестерина. Липиды в преджелудках подвергаются гидролизу липолитическими бактериями, продуцирующими липазы, до жирных кислот, глицерина и галактозы. Глицерин и галактоза сбраживаются бактериями до летучих жирных кислот. Ненасыщенные жирные кислоты, образующиеся при гидролизе липидов, подвергаются гидрированию и изомеризации ферментами бактерий и простейших, превращаются в насыщенные (пальмитиновую, стеариновую). Бактерии и синтезируют липиды. Основным предшественником липидов бактерий является уксусная кислота. В синтезе липидов используется СО2, соли угольной кислоты, глюкоза, аминокислоты. В липидах бактерий содержится пальмитиновая и стеариновая кислоты. Инфузории могут усваивать пальмитиновую, стеариновую и олеиновую кислоты. Они могут синтезировать липиды и из нелипидных источников. У крупного рогатого скота в преджелудках бактериями и инфузориями в течение суток синтезируется 100…350 г липидов.

В преджелудках освобождаются и включаются в разные фазы микробиального метаболизма минеральные вещества. Бактериями и инфузориями синтезируются водорастворимые витамины.

Ферментация протеина, углеводов, жира сопровождается образованием газов: СО2, СН4, N2, О2, Н2. в сутки у коров образуется до 700 л газов.

В сычуге происходит в основном превращение белка (погибающих бактерий и простейших). Соляная кислота сычужного сока вызывает набухание, денатурацию белка, активирует продуцируемый неактивный пепсиноген в активный пепсин. Пепсин путем гидролиза расщепляет белок до пептидов, альбумоз и пептонов, частично до аминокислот. Реннин в период молочного питания действует на молочный белок казеиноген, превращает его в казеин, створаживает молоко. Сычужная липаза расщепляет эмульгированные жиры до жирных кислот и глицерина.

В кишечнике продолжается гидролиз белков, подвергаются гидролизу углеводы и жиры под действием ферментов поджелудочного сока, желчи, кишечного сока. Трипсин поджелудочного сока, вырабатываемый в неактивной форме в форме трипсиногена, под действием энтеропептидазы кишечного сока превращается в трипсин. Трипсин активирует продуцируемые в неактивной форме химотрипсиноген в химотрипсин, прокарбоксипептидазу в карбоксипептидазу, пропанкреатопептидазу в панкреатопептидазу, профосфолипазу в фосфолипазу. Трипсин и химотрипсин действуют на белки и полипептиды и расщепляют их до пептидов и аминокислот. Карбоксипептидазы и пептидазы поджелудочного и кишечного сока расщепляют пептиды до аминокислот. Дезоксирибонуклеаза и рибонуклеаза расщепляют нуклеиновые кислоты на нуклеотиды и фосфорную кислоту. Амилаза поджелудочного сока и кишечного сока расщепляют крахмал и гликоген до декстрина и мальтозы. Глюкозидаза поджелудочного и кишечного сока гидролизуют мальтозу до глюкозы; фруктофуронидаза сахарозу до фруктозы и глюкозы; галактозидаза лактозу до глюкозы и галактозы. Липаза активизируется ионами кальция и желчными кислотами, расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты.

Гидролиз олиго- и дипептидов, фосфорных эфиров, липидов, дисахаридов осуществляется в основном на цитоплазматических мембранах микроворсинок (пристеночное или мембранное пищеварение соответствующими ферментами).

В толстом отделе кишечника гидролизуется клетчатка, крахмал, жиры, синтезируются жиры бактериями.

Особенностями кишечного пищеварения у жвачных являются: стабильный состав химуса, поступающего в тощую кишку. Он создается за счет деятельности слюнных желез, преджелудков, сычуга, поджелудочной железы и секреторного аппарата печени, интенсивный промежуточный обмен между кровью, пищеварительными железами и химусом кишечника в целях приближения структур белков, жиров и углеводов химуса к таковой их в крови. Небольшая роль в пищеварении толстого отдела кишечника.

Всасывание. Особенности всасывания продуктов превращения питательных веществ корма и освободившихся минеральных веществ и витаминов в пищеварительном аппарате жвачных определяется деятельностью слизистой оболочки рубца, сетки, книжки, сычуга и кишечника, в тесном контакте с эпителием которых расположена густая сеть кровеносных капилляров, в эпителиальных клетках определяется высокая активность большого числа ферментов, имеются поры. Всасывательную поверхность увеличивают сосочки на внутренней поверхности рубца (80…121 на см2), ячейки в сетке, листочки и ворсинки на них в книжке, ворсинки (до 50 на мм2) и микроворсинки на их клетках (выросты плазматической мембраны с микроканальцами на каёмчатых эпителиоцитах, более 2500 на одном эпителиоците) в тонком отделе кишечника. Внешняя поверхность плазматической мембраны энтероцитов покрыта гликокалисом (мукополисахаридные нити) толщиной 0,1 мм. В гликокалисе адсорбируются ферменты поджелудочного сока.

Мембранное пищеварение осуществляется ферментами, адсорбированными из полости тонкой кишки, а также собственно кишечными ферментами, синтезируемыми в энтероцитах и встроенными в мембрану. Они расщепляют преимущественно промежуточные продукты гидролиза белков, жиров и углеводов (пептиды, диглицериды, дисахариды). Образуются мономеры, которые и транспортируются в кровь.

Всасывание, или проникновение веществ через структуры слизистой оболочки (мембраны клеток и межклеточные каналы) и поступление их в кровь и лимфу осуществляется пассивно и активно.

В преджелудках и сычуге всасываются конечные продукты превращения: уксусная, пропионовая, масляная кислоты, глюкоза, аммиак, аминокислоты, минеральные вещества, витамины, вода. В кишечнике всасывается вода, неорганические и органические вещества. В целом 62…72% поступившего в кишечник химуса всасывается в тонком отделе, 28…38% поступает в толстый отдел кишечника. Белки всасываются в форме аминокислот, углеводы - глюкозы, фруктозы, галактозы, летучих жирных кислот; жиры жирных кислот и моноглицеридов. Аминокислоты и глюкоза транспортируются активно, сопряженно с ионами натрия. Жирные кислоты и моноглицериды взаимодействуют с желчными кислотами, образуются водорастворимые мицеллии, из мицеллярной фазы всасываются в виде мицелл. Желчные кислоты всасываются отдельно.

В микросомальной фракции основном цитоплазматическом матриксе и пластинчатом комплексе клеток слизистой кишечника из жирных кислот и глицерофосфата происходит ресинтез триглицеридов, к ним присоединяются фосфолипидные оболочки и белковые молекулы, образуются хиломикроны, которые поступают в лимфатические капилляры. Жирные кислоты всасываются и в кровь.

Минеральные вещества и витамины всасываются в основном активно и пассивно. Вода транспортируется, увлекаясь активно транспортируемыми веществами. Транспорт воды связан с транспортом натрия и определяется им. Всасывание жирорастворимых витаминов связано с всасыванием жиров. Витамины растворимые в воде (С, рибофлавин) всасываются посредством диффузии. Фолиевая кислота всасывается в коньюгированном виде. Витамин В12 всасывается с участием внутреннего фактора, образующегося в дне и теле сычуга или в пилорической части сычуга.

Таким образом, вкратце показаны особенности приема корма, своеобразия физико-химического переваривания корма в ротовой полости, рубце, сетке, книжке, сычуге и кишечнике (моторная, секреторная и всасывательная деятельность), регуляции пищеварения у жвачных копытных.

    ФОТОГАЛЕРЕЯ