РУС | ENG | УКР

 

 

Карта сайта

Миллионы вариаций

Возникновение копытных млекопитающих

Непарнокопытные и парнокопытные первоначально разделились в Северном полушарии в раннем эоцене, т.е. 54 млн. лет назад. Самые первые представители этих отрядов были сравнительно мелкими животными размером с кошку или небольшую собаку, причем строение зубов у них соответствовало всеядно-плодоядному типу питания.

Эоценовые непарнокопытные были самого разного размера, их масса варьировала от 5 до 1000 кг и более; это были первые копытные, приспособленные к питанию грубой растительной пищей. Они известны из Евразии и Северной Америки. Первой высокоспециализированной группой стали тапироподобные копытные, которые в конечном итоге дали начало современным тапирам и носорогам. Ранее в Северной Америке существовало множество разновидностей лошадей. Интересным семейством были бронтотерии, вымершие к концу эоцена, оставив ископаемые кости по всей Евразии и Северной Америке. Их зубы свидетельствуют о смешанном питании листьями и плодами: наиболее поздние представители были похожи на современного белого носорога, но на передней части головы у них были Y-образные костные рога.

В противоположность процветающим непарнокопытным, все раннеэоценовые парнокопытные были мелкими (не более 5 кг) и либо всеядными, либо питались мягкой листвой и плодами. Этот тип питания сохранился в настоящее время у свиней. Парнокопытные с зубами, указывающими на их питание плотной волокнистой растительностью, появились только в середине эоцена. На протяжении позднего эоцена (приблизительно 45—34 млн лет назад) существенно изменился климат, что вынудило копытных приспосабливаться к сезонным колебаниям в количестве и качестве пищи. Именно в это время на северных континентах исчезли древесные растительноядные, приспособленные к круглогодичной доступности плодов, такие как приматы. Среди парнокопытных стали появляться животные крупных размеров, поскольку листва деревьев теперь была доступна только в определенные сезоны года. Одна эволюционная линия (свиньи и их родственники) осталась всеядной, тогда как другие (жвачные) стали специализироваться в растительном питании. Одновременно с увеличением размеров у жвачных стал развиваться характерный для них «переднекишечный» тип ферментации, позволивший использовать в пищу более твердые части растений. Большие размеры позволили жвачным преодолеть недостаток, свойственный этому типу ферментации (невозможность эффективной переработки всей съеденной пищи с потерей многих питательных веществ), за счет увеличения вместимости желудка и снижения энергозатрат на единицу массы тела животного.

Доминирование парнокопытных: дальнейшая эволюция

Появление и последующее доминирование в высоких широтах сезонной растительности положило начало разнообразию парнокопытных, которые стали более многочисленными и начали вытеснять преобладавших прежде непарнокопытных. Однако адаптивная радиация жвачных мало сказалась на лошадиных (Equidae), которые смогли освоить слишком грубую для тех пищу. Напротив, в позднем эоцене предки лошадей вновь встали на путь дивергенции, как и носороги, которые впервые появились именно в это время в Северной Америке и Азии. На тапирообразных смена климата сказалась отрицательно, и только единственная эволюционная ветвь этих животных сохранилась до наших дней.

Субтропические леса Северного полушария на протяжении олигоцена (34—24 млн лет назад) служили хорошим местообитанием для плодоядных и листоядных копытных. Та эпоха в Северном полушарии была пиком разнообразия носорогов, среди которых были формы, похожие на бегемотов или размером с пони, а также «настоящие» носороги, дожившие до наших дней. В Азии одна из линий, первые представители которой были размером с пони, породила гигантских «жирафовых носорогов» — Paraceratherium (также известных под именами Indricotherium и Baluchitherium), которые имели массу около 12 тонн и были крупнейшими из когда-либо живших наземных млекопитающих. Среди других обычных в олигоценовое время копытных необходимо отметить энтелодонов — гигантских (размером с быка) свиноподобных животных (но не настоящих свиней) с огромной головой, крупными клыками и мощными предкоренными: судя по этим особенностям, они отчасти питались падалью. Ореодонты, обитавшие только в Северной Америке, были самыми обычными животными для того времени, однако позже бесследно исчезли: они сочетали в себе внешние признаки свиней (или даманов) и зубы оленей, т.е. специализировались на поедании зеленых частей растений.

Менее распространены в олигоцене сохранившие небольшие размеры (как у коз) копытные, время процветания которых было впереди: лошади и верблюды в Северной Америке и настоящие свиньи в Евразии. Тем временем Африку, все еще отделенную от северных континентов, населяли не только древние слоны, но и крайне разнообразные даманы.

Ранний миоцен (23—1 б млн. лет назад) стал свидетелем постепенных климатических изменений в северных широтах: возросла средняя температура, достигнув максимума в среднем миоцене (около 14 млн. лет назад), а олигоценовые субтропические леса были замещены саваннами, изобиловавшими травянистой растительностью. Многие из олигоценовых копытных вымерли, и их место заняли виды, более близкие современным лошадям, верблюдам и жвачным.

В раннем миоцене евразийские копытные проникли в Африку и оба континента стали местом активной дивергенции жвачных. Исходно безрогие животные, похожие на современных оленьков, превратились в вооруженных рогами крупных представителей современных семейств — оленей, жирафов, полорогих. Появление рогов, первоначально свойственных только самцам, вероятно, было связано с миоценовыми изменениями ландшафтов. Замещение лесов саваннами привело к тому, что в открытых пространствах стало легче захватывать индивидуальные территории для привлечения самок и питания, которые самцы теперь отстаивали в поединках с соперниками.

Некоторые жвачные заселили Северную Америку в раннем миоцене, в том числе предки современных вилорогов (Antilocapridae) и похожие на оленей дромомерициды. Однако основными игроками на североамериканской сцене были лошади и верблюдовые (Camelidae). Последние дивергировали на множество форм, имитирующих жвачных Старого Света: среди них были подобия газелей и жирафов.

Хотя среди современных жвачных наиболее разнообразными и распространенными являются полорогие, в миоцене их ареал ограничивался Старым Светом (Африка и Евразия). Нынешнее сосуществование лошадиных и полорогих возникло сравнительно недавно (в позднем, миоцене). Лошадиные исходно формировались в Северной Америке, а полорогие в Старом Свете, впервые они встретились, когда миоценовые трехпалые лошади проникли в Старый Свет (современные однопалые Equus совершили свое путешествие позже, в самом начале плейстоцена, т.е. 1,8 млн. лет назад). Свиньи и жирафы, приуроченные исключительно к Старому Свету, также более разнообразны в миоцене, чем теперь. Жирафовые были представлены травоядными пастбищными сиватериями — с короткими шеей и конечностями, широкими зубами и уплощенными рогами как у лося. Сиватерии, возможно, дожили даже до появления человека, поскольку похожих на них животных находят среди археологических поделок.

Вслед за пиком тепла в среднем миоцене пришло глобальное похолодание, охватившее весь остаток кайнозоя, в том числе наши дни, и климат стал более засушливым. Хотя похожие на саванны ландшафты впервые возникли в раннем миоцене, они были приурочены к высоким широтам, но даже там настоящие пастбищные копытные появились лишь к концу той эпохи, приблизительно 12 млн. лет назад. В противоположность этому, сегодняшние африканские саванны возникли сравнительно недавно: их еще не было, по-видимому, в позднем плиоцене или раннем плейстоцене, т.е. 3—1,8 млн. лет назад. Лошадиные достигли своего наибольшего разнообразия в Северной Америке в начале позднего миоцена (10 млн. лет назад), тогда существовало более десятка родов, представители которых вместе паслись на открытых просторах. Большинство из них были среднего размера, питались травой или иной растительностью, подобно современным зебрам, но были и более крупные листоядные формы, а также похожие на газелей пастбищные животные. Представляется вероятным, что позднемиоценовые саванны Северной Америки были более засушливыми, чем африканские, вследствие чего они более благоприятны для поддержания разнообразия лошадиных, а не жвачных копытных.

Разнообразие эндемичных для Северной Америки копытных снизилось в плиоплейстоцене, когда саванны были вытеснены прериями. Однако крупные верблюдовые и пастбищные однопалые лошадиные сохранялись в значительном количестве, причем представители обоих семейств проникли на юг, когда оба американских континента оказались соединенными сухопутным мостом в позднем плиоцене. Затем неожиданно в конце плейстоцена почти все эндемичные североамериканские копытные исчезли. Вероятной причиной стало сочетание климатических изменений с охотничьей деятельностью недавно проникших туда представителей человеческого рода В результате этого катаклизма сохранился только вилорог как след былого разнообразия четвертичной фауны и наших неверных представлений об эволюционном успехе верблюдов и лошадей. В Северной и Южной Америке большинство ныне живущих копытных представляют собой результат относительно недавнего (плиоплейстоценового) вселения оленей и полорогих, хотя последние так и не достигли Южноамериканского континента к моменту, когда испанские завоеватели завезли туда в XVI веке домашний рогатый скот.

В отличие от драматических событий в Северной Америке, Старый Свет сохранил разнообразие тропических и субтропических местообитаний на протяжении плиоплейстоцена, что позволило довольно большому числу видов полорогих, жирафовых и лошадиных выжить на обширных саваннах Африки и Южной Евразии. Во время плейстоценового ледникового периода саванны отступили в тропические широты, резко ограничив разнообразие и распространение жирафовых, одновременно увеличив разнообразие и ареал населяющих умеренный пояс оленей, включая такие гигантские формы, как ирландский болотный олень. Среди лошадей и носорогов в плейстоцене Евразии появились многочисленные формы, приспособленные к холодному климату, хотя носороги теперь полностью исчезли из этих регионов, а настоящие дикие лошади стали жертвой вмешательства человека (включая доместикацию) уже в историческое время.

    ФОТОГАЛЕРЕЯ